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Die Springaffenkolonie der Universität Kassel

Unseren Beitrag über die Springaffen in „Grzimeks Enzyklopdie Säugetiere“ leiteten meine Mitarbeiterin Cornelia Schäfer-Witt und ich 1988 ein mit dem Satz: „Im Gegensatz zu den Totenkopfaffen¹ und Nachtaffen², die scheinbar völlig mühelos kletternd, laufend und springend und mit hoher Geschwindigkeit durch das Astwerk und über Lianen flitzen, bewegen sich der Sumpfspringaffe (Callicebus moloch), der Witwenaffe (Callicebus torquatus) und der Maskenspringaffe (Callicebus personatus), nur sehr langsam und vorsichtig. Sicher können diese auch gut und zielsicher springen, doch ziehen sie das vierfüßige Laufen und Klettern eindeutig dem Springen vor. Die drei Arten werden zur Unterfamilie Callicebinae vereint.“ ([281], Seite 131)
Insofern muss man sich tatsächlich fragen, wie die Springaffen zu ihrem deutschen Namen gekommen sind. Dies hat historische Gründe der systematischen Zuordnung der kleinen „Nichtkrallenaffen“ zu Ende des 19. Jahrhunderts, damals wurden z. B. von Forbes 1894 [57] innerhalb der Cebidae eine Unterfamilie Nyctipithecinae mit den Species Chrysothrix³, Callithrix⁴ und Nyctipithecus⁵ beschrieben.⁶

Abbildung 9.1: Forbes Roter Springaffe ([57])

Dementsprechend stellt Brehm 1864 [12] die ihm bekannten Formen südamerikanischer Primaten nebeneinander vor, darunter „eine kleine Gruppe amerikanischer Affen, welche man wegen ihrer Beweglichkeit Springaffen .... genannt hat. Es sind gesellige Thiere, welche in den Baumkronen der dichten Wälder den ganzen Tag munter und rasch herumklettern und springen. Furchtsam größeren Tieren gegenüber, werden sie selbst doch kleineren gefährlich. Ihre Liebenswürdigkeit in der Gefangenschaft macht sie zu gern gesehenen Genossen des Menschen; doch hindert uns die Zärtlichkeit und Hinfälligkeit der Thierchen, sie außer in ihrem eigentlichen Vaterlande zu halten. Ihr schmackhaftes Fleisch wird gern gegessen.“ ([12], Seite 115).
Mit dem Namen „Springaffen“ wurden also vor allem Totenkopfaffen tituliert! Offensichtlich waren Brehm mehrere Arten bekannt, so dass er eine Auswahl traf. „Wir erwählen uns den gemeinen Saimiri oder Totenkopfaffen (Callithrix sciurea) und den Titi oder die Witwe (Callithrix torquata), über welche uns namentlich Alexander v. Humboldt Ausführliches berichtet hat.“([12]). Die Reiseberichte von Alexander von Humboldt entstanden zu Beginn des 19. Jahrhunderts und wurden ca. 1820 publiziert. Sie waren „die“ Quelle jeglichen Wissens über südamerikanische Primaten. „Die Saimiri oder Titi des Orinoco⁷, die Atelen⁸, die Sajous⁹ und andere seit langer Zeit in Europa bekannte Vierhänder bilden einen großen Kontrast in Haltung und Betragen zu dem Macavahu, den die Missionare viudita oder Trauernde Witwe nennen.¹⁰ ... Der Charakter dieses kleinen Affen, der sich nur zum Fressen auf die Hinterpfoten aufstellt, kündigt sich durch seine Haltung nur wenig an. Er hat ein sanftes und schüchternes Aussehen; die ihm dargebotene Nahrung verweigert er öfters auch dann, wenn er vom großen Hunger gequält wird. Er meidet den Umgang mit anderen Affen, und schon der Anblick des kleinsten Saimiri verjagt ihn. Sein Auge drückt viel Lebhaftigkeit aus. Wir haben ihn stundenlang in unbeweglicher Stellung gesehen, ohne zu schlafen, und sehr aufmerksam, was um ihn herum vorging. Aber diese Schüchternheit und Sanftheit sind nur scheinbar. Wenn sie allein und sich selbst überlassen ist, wird die viudita beim Anblick eines Vogels wütend; sie klettert und läuft alsdann mit erstaunlicher Schnelligkeit; sie springt wie eine Katze auf ihren Raub los und erwürgt, was sie erwischen kann. ... Die viudita hat uns auf der ganzen Reise vom Casiquiare und vom Rio Negro zweimal bei den Katarakten vorbei begleitet.“ (von Humboldt ([229]), Seiten 222 - 223).

Abbildung 9.2: Ein Witwenaffe Callicebus torquatus hat Alexander von Humboldt auf Reisen begleitet.

Diese Verhaltensbeobachtungen an Callicebus torquatus blieben fast ein Jahrhundert lang die einzige Quelle für das Verhalten des Springaffen. In der Neubearbeitung des „Brehm“ stellt Ludwig Heck ([68]) die Springaffen als ursprünglichste Vertreter der Unterfamile Aotinae (Nachtaffenartige)¹¹ vor: „Sie kennzeichnen ein schlanker Körper mit schlanken Gliedmaßen und sehr langem, dünnem und schlaffem Schwanze, der runde Kopf mit bartlosem Gesichte und kurzer Schnauze, hellen Augen und großen Ohren, ... Die Springaffen leben in kleinen Gesellschaften, die aus einer oder einigen Familien bestehen, in den stillen Waldungen Südamerikas und machen sich hier durch ihre laute Stimme bemerkbar. Im Gezweige bewegen sie sich mit kurz zusammengezogenem Leibe verhältnismäßig langsam. Ihre Stimme, nach der der Brüllaffen die stärkste und weitschallendste, die man von den dortigen Affen vernimmt, verrät sie auf fernhin dem Jäger, der ihnen ihres zarten und leckeren Fleisches halber eifrig nachstellt. ... ihr Wesen ist außerordentlich sanft, und sie werden im höchsten Grade zahm.“ ([68], Seiten 461 - 462. Heck zitiert dann wiederum die Beobachtungen von Humboldt’s und berichtet von Beobachtungen des Prinzen von Wied: „Sie werfen nur ein Junges, welches die Mutter so lange mit sich umherträgt, bis es stark genug ist, den Alten zu folgen. ... Schießt man die Mutter¹² von einem Baume herab, so erhält man gewöhnlich das Junge, welches sie auf dem Rücken oder unter dem Arme zu tragen pflegt, lebend und kann es alsdann leicht erziehen und zähmen; ...“ ([68], Seite 463) Heck schließt seinen Beitrag: “In unseren Tiergärten gehören Springaffen zu den größten Seltenheiten, obschon dann und wann einer oder der andere lebend zu uns gelangt. Ich bin niemals so glücklich gewesen, einen einzigen zu sehen, und weiß daher aus eigener Beobachtung nichts mitzuteilen.“ ([68], Seite 463).
Die Unterordnung Aotinae mit den Genera Aotus und Callicebus wurde dann jahrzehntelang beibehalten, wenngleich der Anatom R. I. Pocock bereits 1925 der Zuordnung beider Genera in ein- und dieselbe Unterfamilie widersprach: „Neither in cranial nor external characters, therefore, are the likeness between Aotus and Callicebus sufficiently close to justify the view that they are closely related, and I regard them as representing respectively two subfamilies – Aotinae and Callicebinae.“ ([161]¹³. Die Meinung von Pocock wurde auch von W. C. O. Hill 1960 gestützt ([87]). Dieser Auffassung sind wir in unserem Beitrag gefolgt.
Hill ([87] berichtete in seinem Standardwerk für Callicebus von sieben Arten mit zahlreichen Unterarten. Dieser Einteilung widersprach dann Hershkovitz 1963 ([75]) und erkannte nur noch drei Arten als valide an, nämlich Callicebus moloch, Callicebus torquatus und Callicebus personatus. Seiner Meinung, die er auch in weiteren Arbeiten betonte (vgl. u. a. [76]), folgten auch u. a. Napier und Napier 1967 ([144]), Jones und Anderson 1978 ([107]) und wir in unserem Beitrag ([281]) (s. o.). Hershkovitz hingegen revidierte seine Einschätzung, nach ihm müsse man mindestens 10 Arten ([80]) bzw. dreizehn Arten und sechzehn Unterarten ([81]) unterscheiden. Er unterteilte nun „seine“ Art Callicebus moloch allein in sieben Arten und acht Unterarten, darunter Callicebus moloch und Callicebus cupreus mit den Unterarten Callicebus cupreus cupreus, Callicebus cupreus discolor und Callicebus cupreus ornatus. Im deutschen Schrifttum wurde auch bereits zwischen dem „Grauen Springaffen“ (Callicebus moloch) und dem „Roten Springaffen“ (Callicebus cupreus) differenziert (vgl. u. a. [71]), was dann aber auch dazu führte, dass Mason, der eindeutig Rote Springaffen untersucht hat, als Beobachter und Halter von Grauen Springaffen angegeben wurde ([71]). Die neuen Revisionen von Hershkovitz waren uns bei dem Verfassen unseres Beitrages nicht bekannt.¹⁴

Abbildung 9.3: Roter Springaffe Callicebus cupreus cupreus ([80])

Abbildung 9.4: Callicebus cupreus discolor ([80])

Abbildung 9.5: Callicebus cupreus ornatus ([80])

Cornelia Schäfer-Witt und ich berichten, dass die Springaffen in kleinen Familiengruppen leben, und fahren fort: „Gerade in den frühen Morgenstunden kann man ihre Gesänge - im Vergleich zu den Nachtaffen haben sie eine außergewöhnlich klangvolle Stimme - schon von weitem hören. Das natürliche Zusammenleben der Sumpfspringaffen beobachtete der amerikanische Psychologe William Mason ([128])¹⁵, über das Leben der Witwenaffen sind wir durch mehrere Felduntersuchungen des Zoologen Warren Kinzey ( u. a. [112]) unterrichtet. Ihm verdanken wir auch erste Beobachtungen von Maskenspringaffen in ihrem natürlichen Lebensraum ([113]).
Alle Springaffen haben ein festes Wohngebiet oder Revier und verteidigen es gegen andere Familiengruppen; von Art zu Art unterschiedlich sind aber der bevorzugte Lebensraum und die Form der Verteidigung. Sumpfspringaffen leben im dichten Unterholz von häufig oder ständig überfluteten Wäldern und wandern jeden Morgen an die Grenzen ihrer Reviere, um zu „singen“. Danach kehren sie in die Mitte ihres Revieres zurück. Durch die Rufe werden die Grenzen zwischen den verschiedenen Gruppen täglich erneut festgelegt. Maskenspringaffen und Witwenaffen hingegen ziehen offenere Waldgebiete vor, haben größere Reviere und zeigen anderen Familien ihre Anwesenheit durch laute Gesänge aus der Wohngebietsmitte heraus an. Die Gruppen vergrößern also die Entfernung untereinander, ihre Rufe dienen eher der Abstandshaltung.
Auch in der Zusammensetzung der Nahrung unterscheiden sich die drei Springaffenarten. Während Sumpfspringaffe und Maskenspringaffe sich vornehmlich von Früchten und auch von Blättern ernähren, benötigen die Witwenaffen auch Kerbtiere zu ihrem Speiseplan. Ein Fünftel ihrer Nahrung besteht aus diesen. Der Anteil der Kerbtiere entspricht damit dem der Blätter bei den beiden anderen Arten. Springaffenpaare wirken geradezu unzertrennlich. Die Partner sitzen beim Ruhen, ihrer „Hauptaktivität“, meist eng beisammen und wickeln die Schwänze umeinander, so intensiven Kontakt haltend. In Familiengruppen sind häufig die Schwänze aller Gruppenmitglieder umeinander gewickelt. In der Gruppe geborene Jungtiere pflanzen sich - wie bei den Nachtaffen - auch selbst erwachsen in der Familiengruppe nicht fort.
Nur sehr selten treffen wir Springaffen in zoologischen Gärten an, sie gelten als ausgesprochen heikel und eigentlich nicht haltbar. Unsere Springaffen leben nun teilweise seit über neun Jahren in unserer Obhut. Welches tatsächliche Höchstalter sie erreichen können, wissen wir bisher nicht. Die Tiere, die wir vor neun Jahren erhalten haben und die damals mindestens vier Jahre alt waren, zeigen noch keine Anzeichen von Vergreisung.“([281], Seiten 131 - 132).

Abbildung 9.6: Gebundene Paarpartner sitzen in engem Körperkontakt mit umeinander gewickelten Schwänzen.

Über unsere Kolonie und die Lebenschicksale einiger Individuen werde ich noch weiter unten berichten, hier sei herausgestellt, dass die Mehrheit der Mason’schen Tiere und alle Individuen der Kasseler Kolonie Vertreter der Art Callicebus cupreus in sensu Hershkovitz sind. Unsere Tiere gehören den Unterarten Callicebus cupreus cupreus oder Callicebus cupreus discolor an bzw. sind Hybride oder Mehrfachhybride dieser Unterarten.
In unserem Beitrag wird zudem auf die Vorgeschichte unserer Kolonie eingegangen: „Die erfolgreiche Springaffenhaltung geht auf William Mason zurück, der - wie schon erwähnt - Springaffen 1964 und 1965 insgesamt elf Monate lang in Kolumbien beobachtete. Er hatte die Idee und auch den Mut, eine Kolonie dieser kaum bekannten Art im Delta R. P. R. C. in Covington, Louisianna, aufzubauen.“ ([281], Seite 132)
Die Koloniebildung war schwierig, die Todesraten der importierten Tiere hoch, so musste Mason 282 Tiere importieren, um schließlich (1970) eine etablierte Kolonie von 45 Individuen zu besitzen, wobei die Mehrheit der importierten Tiere in den ersten drei Monaten starb.([125])¹⁶ Das Forschungsanliegen, dass Mason hatte, war nach den Ursachen zu suchen, wie es zur Ausprägung so auffälliger Verhaltensweisen bei einer Species kommen kann. Er hatte die Idee, parallel unter identischen Haltungsbedingungen paarweise Springaffen und Totenkopfaffen zu halten und durch geeignete Experimente nach den Ursachen dieser Unterschiede zu suchen. Diese Arbeit verfolgte er über mehrere Jahrzehnte, anfänglich in Covington, später in Davis am California R. P. R. C. Den Hintergrund seine Fragestellung erläuterte er umfangreich in einem Beitrag „Primate Social Behavior: Pattern and process“ ([133]).¹⁷

Abbildung 9.7: Bill Mason und der Autor in dem großzügigen Freigelände in Davis

Abbildung 9.8: Hier vermeiden die Springaffen jeglichen Bodenkontakt und bevorzugen die angebotenen Stege zum Laufen.

Gemeinsam mit Gisela Epple führte er auch in Covington ein großes Experiment durch. Er ließ jeweils neun paarweise gehaltene Springaffen bzw. neun paarweise gehaltene Totenkopfaffen in einer großen Freianlage zusammen, um zu testen, ob die gemeinsame Haltungserfahrung der Paarpartner Einfluss auf die zu beobachtenden sozialen Präferenzen hat. Die Artunterschiede waren offensichtlich, Totenkopfaffen präferierten gleichgeschlechtliche Artgenossen vor dem vertrauten Partner, Springaffen dagegen hielten engeren Kontakt zu ihrem vormaligen Paarpartner als zu irgendeinem anderen Individuum, weibliche Individuen vermieden zudem auffällig den Kontakt zu anderen Weibchen. ([135]), vgl.[129], [131].
„Nachdem sich die Kolonie unter größten Anfangsschwierigkeiten endlich eingewöhnt hatte, zog Mason mit einem Teil der Tiere nach Davis in Kalifornien um; der Rest blieb zurück, wurde später von dem deutschen Zoologen und Mason-Mitarbeiter Rainer Lorenz mit in die Bundesrepublik genommen und fand am Anthropologischen Institut der Universität Göttingen eine vorübergehende Heimat. Von Rainer Lorenz erhielten wir auch unsere Ursprungskolonie. Da der Rest der Tiere von ihm zurück in die USA zu William Mason geschickt werden mußte, gibt es also heute zwei erfolgreiche Kolonien, in Davis und in Kassel.“ ([281], Seite 132).
Unsere ersten vier Springaffen erhielten wir am 2. Februar 1977. Rainer Lorenz brachte die Paare Tarzan (C.c.cupreus) und Stewarda (C.c.discolor) und Luke und Jeanette (beide C.c.discolor) persönlich nach Kassel. Nachdem diese vier in Kassel überlebten, was nicht selbstverständlich war, erhielten wir von ihm am 22. April 1977 noch zwei Familiengruppen, nämlich Pal (C.c.cupreus) und Laurie (Hybrid aus C.c.cupreus und C.c.discolor) und ihren Sohn Franz, bzw. Gantt (Hybrid aus C.c.cupreus und C.c.discolor) und Lynn (C.c.cupreus) mit ihrer Tochter Suse, wobei Suse bereits am 15. September 1977 an akutem Durchfall starb. Dieser Verlust wurde am 5. November 1977 durch die erste erfolgreiche Aufzucht eines Springaffen ausgeglichen, die kleine Reina war für uns die Bestätigung eines hinreichenden Haltungserfolgs. Am 11.November gelangten auch noch die Paare Shelby (Hybrid aus C.c.cupreus und C.c.discolor) und Charlotte (C.c.discolor) und Ed und Milly (C.c.cupreus) zu uns. Am 16. Februar überließ uns Rainer Lorenz schließlich noch Linda (C.c.cupreus). Ingesamt hatten wir also von ihm 15 Springaffen erhalten. Ich begleitetete diese Individuen und ihre Nachkommen 17 Jahre lang. 1996 hielten wir in der Kasseler Primatenstation immer noch fünfzehn Nachkommen dieser Ausgangspopulation, einige bereits in dritter und vierter Generation in Menschenobhut, was für eine Springaffenhaltung sicherlich äußerst erfolgreich ist. Gantt und Laurie wurden bei uns dreiundzwanzig Jahre alt. Gantt war noch im Alter von 22 Jahren reproduktiv aktiv, Weibchen zogen auch im Alter von 18 Jahren Jungtiere auf.

Abbildung 9.9: Luke, eines der Kasseler Gründer-Männchen

Abbildung 9.10: Charlotte, eines der Kasseler Gründer-Weibchen

Abbildung 9.11: Gantt (rechts) mit seiner zweiten Frau, dem Gründerweibchen Linda (links), einer Witwe von Tarzan

Gemeinsam mit meiner Mitarbeiterin Annette Klaiber-Schuh analysierten wir 1995 die Reproduktionsdaten unserer Kolonie ([271]. Insgesamt wurden in Kassel 82 Kinder (nur Einlinge) geboren, die Überlebensrate war gering¹⁸, nur 31 % der Neugeborenen überlebten die erste Lebenswoche, von den Überlebenden erreichten dann aber 84 % zumindest das erste Lebensjahr. Erstgebärende Weibchen (n = 9) waren weniger erfolgreich als mehrfachgebärende, nur eines der Kinder lebte länger als eine Woche. Da Springaffenkinder auch als Erwachsene nicht züchtend in der Familie bleiben dürfen, haben wir keine Daten zur Geschlechtsreife, die jüngste Mutter in unserer Kolonie war zum Zeitpunkt der Geburt ihres Kindes vier Jahre alt. Der Geburtenabstand hängt deutlich ab von dem Aufzuchtserfolg, er betrug 396 ± 32 Tage bei Kinder nährenden Weibchen (n = 22) und 280 ± 29 Tage bei Weibchen, die das Kind verloren hatten (n = 45). Eine Saisonalität war bei den Geburten in der Kolonie nicht erkennbar. Der kürzeste Abstand zwischen zwei Geburten betrug nur 136 Tage, was die Spekulation erlaubt, dass Weibchen sofort nach der Geburt erneut schwanger werden können. Das Geschlechterverhältnis Männchen zu Weibchen war 1 : 1,3 bei allen Jungtieren und 1 : 1,5 bei den überlebenden Kindern. Dies war sicherlich zufällig, bedeutete aber, dass wir ständig Männchenmangel hatten.
Bereits 1978 ließ ich unsere Springaffen von zwei engagierten studentischen Mitarbeitern beobachten. Cornelia Steiner und Elke Erbe-Grünkorn fertigten über die bei uns gehaltenen Paare ihre Staatsexamenarbeiten an¹⁹. Beide erhoben ihre Daten gemeinsam und wechselten sich bei dem Beobachten ab. Elke Erbe-Grünkorn analysierte die lokomotorische Aktivität von vier Paaren. Der Aktivitätsverlauf ist zweiphasisch, das Hauptmaximum liegt in der zweiten Hälfte der Aktivitätszeit. „Während der Aktivitätsphasen bewegten sich die acht untersuchten Tiere vornehmlich springend durch den Käfig. Die Bevorzugung dieser Bewegungsweise war aber sicherlich auch abhängig von der Käfigeinrichtung. So beobachteten wir in längeren bzw. tieferen Käfigen die Bevorzugung des vierbeinigen Laufens.“([245]). Zudem muss angemerkt werden, dass unsere Tiere eher unbeholfen und schwerfällig sprangen. Cornelia Steiner analysierte die zeitliche Verteilung des Verhaltens, sie analysierte den Zusammenhang bestimmter Verhaltensweisen mit der lokomotorischen Aktivität und konnte belegen, dass soziale Aktivitäten vor allem zu Zeiten lokomotorischer Inaktivität auftreten, da dann die Partner in engem Körperkontakt gemeinsam ruhen.
Ich selber beobachtete systematisch Familiengruppen und regelmäßig alle Tiere der Kolonie. Die Springaffen waren nämlich unsere Sorgenkinder. „Da gerade Springaffen wohl zu den heikelsten aller Affen gehören, wollen wir über unsere Erfahrungen ausführlicher berichten. Sicherlich sind die Käfiggröße und -einrichtung sowie der Futterplan nur eine wichtige Voraussetzung für die erfolgreiche Haltung. Vielleicht von größerer Bedeutung für empfindliche Primaten ist das tägliche Besuchen jedes Tieres durch uns Wissenschaftler, können wir doch so selbst geringfügige Veränderungen im Verhalten feststellen und sofort nach Abhilfe suchen. Diese täglichen Besuche haben wir uns zur Pflicht gemacht. Auch wir mussten anfangs leider mit ansehen, wie trotz dieses Aufwandes immer wieder einer unserer Springaffen kränkelte, an Gewicht verlor und nach monatelangem Siechtum starb. Springaffen schienen wirklich nicht haltbar zu sein. Durch vorsichtiges Ändern des Futterplanes versuchten wir - vergeblich - die Schwierigkeiten zu lösen. Endlich gab die am 5. November 1977 in Kassel geborene Reina²⁰ die Antwort.

Abbildung 9.12: Gantt (rechts) und Linda (links), Gantt trägt das gemeinsame Kind auf dem Rücken, quer zur Körperlängsachse.

Das Tier begann im Alter von drei Jahren zu kränkeln, wurde immer schwächer und lag schon fast im Sterben. Reina, der erste bei uns geborene Springaffe, tat uns besonders leid. Wir nahmen sie aus dem Käfig, setzten sie in einen sehr kleinen Transportkäfig und nahmen sie mit in unser Arbeitszimmer. Wir wollten sie nicht am nächsten Morgen tot am Boden finden, heruntergefallen vom Klettergerüst.²¹ In dem Arbeitszimmer lebten zu dieser Zeit kleine Makakenkinder. In ihm wurde gearbeitet, geraucht und laut geredet. Ein Raum also, der für die Haltung so empfindlicher Tiere äußerst ungeeignet schien. Am nächsten Morgen war Reina aber nicht tot, sondern nahm gierig den dargebotenen Spezialbrei an, und ihr chronischer Durchfall schien gestoppt. Von Tag zu Tag ging es ihr besser. Die ungewöhnliche Umgebung störte sie offensichtlich nicht, sie genas vielmehr völlig. Wenn man sich Reina heute ansieht, wie sie kräftig im Käfig herumspringt, erinnert überhaupt nichts mehr an einen Todeskandidaten. Warum war nun Reina plötzlich genesen? Dies war die Frage, die wir beantworten mussten. Bald fanden wir die Lösung: wir hatten Reina nämlich von anderen Springaffen getrennt, die vorher im selben Raum gelebt hatten. Wir überprüften die Todesfälle der Vergangenheit und stellten fest, daß jeweils nur in einer der beiden in einem Raum gehaltenen Gruppen Todesfälle zu verzeichnen waren. Offensichtlich wurden die Springaffen durch ihre in einem anderen Käfig ohne Sichtkontakt gehaltenenen Artgenossen bedrängt. Mit ihren lauten Rufen bedrohten sie einzelne Tiere der anderen Gruppe so sehr, daß diese seelisch krank wurden und langsam jeden Lebenswillen verloren. Nun hatten wir eine Lösung für unsere Haltungsprobleme gefunden. Sobald einer unserer Springaffen über längere Zeit an Durchfall leidet, wird er aus dem Käfig genommen und in einen anderen Haltungsraum gebracht. Seitdem ist kein Springaffe aus unserer Kolonie mehr (an Durchfall) gestorben.²²
Morgens erhalten unsere Springaffen einen von uns selbst angerichteten Brei, mittags Zwieback, Kartoffeln und Ei und nachmittags Früchte und Gemüse nach jahreszeitlichem Angebot, wobei wir ihnen täglich Bananen, Möhren, Paprika und Zwiebeln anbieten. Während des Abendrundganges geben wir zusätzlich noch Futterpellets, ein Preßfutter, das eigens für Krallenaffen entwickelt wurde und allen von uns gehaltenen Affen gut schmeckt. Besonders aufwendig ist die Zusammensetzung des Futterbreies, den übrigens auch unsere Nachtaffen erhalten. Wir wissen nicht, ob der Brei gut ist. Wir können auch nicht für alle Bestandteile einen wissenschaftlich überzeugenden Grund angeben, wollen aber, da er sich über Jahre bewährt hat, seine Zusammensetzung nicht verschweigen. Für unsere 37 Nacht- und Springaffen (18 Nachtaffen und 19 Springaffen) nehmen wir eine Tasse Bananenbreipulver für Säuglinge, je einen Teelöffel Traubenzucker, Weizenkleie und Kalk und fügen eine Prise Salz, Vitamin D₃ (15 Tropfen), Vitamin-B-Komplex (10) und eine Kapsel medizinische Bierhefe, einen Eßlöffel Lebertran und 125 g Magerquark hinzu. Der Brei wird mit abgekochtem Wasser, in dem wir eine Messerspitze Geliermittel für die Marmeladenherstellung vorher aufgekocht haben, angerührt und mit Reisflocken für Säuglinge so verdickt, dass er von den Tieren leicht in die Hand genommen werden kann. Er darf nicht zu weich sein und nicht kleben, dies haben wir von unseren Tieren gelernt. Wenn er klebt, schütteln die Springaffen ihn - offensichtlich angewidert - mit ausgestreckten Fingern ab. Täglich erhält jeder Springaffe (und jeder Nachtaffe) einen halben gehäuften Eßlöffel von diesem Brei.
Auch in unserer Kolonie ist jeden Morgen der charakteristische Gesang, der an die lauten Rufe der Brüllaffen erinnert, zu hören. Um die Mittagszeit legen die Springaffen eine ausgedehnte Ruhephase ein. Vormittags und nachmittags sind sie munter, wobei ihr Aktivsein dem Inaktivsein von Totenkopfaffen (vgl. Kapitel 11) und Nachtaffen (vgl. Kapitel 10) ähnelt. Während in den Gruppen der zuletzt genannten Arten auch Unterschiede in der Aktivität der einzelnen Gruppenmitglieder beobachtet werden können, ist bei Springaffen die gegenseitige Stimmungsübertragung offensichtlich besonders ausgeprägt. Alle Familienmitglieder sind entweder aktiv oder inaktiv, sie stimmen also ihr Verhalten völlig aufeinander ab.
Keineswegs vertragen sich nun aber immer die Partner eines von uns zusammengesetzten Paares, so dass man neue Paare zusammenstellen muss. Hierdurch konnten wir mehrfach das Verhalten bei Erstbegegnung beobachten. Das Männchen schmatzt, katzbuckelt und schüttelt sich und sucht dann das Weibchen auf, verfolgt es durch den Käfig und untersucht dessen Geschlechtsgegend. Dem Beriechen durch das Männchen folgt als zweite Stufe das Beriechen der männlichen Geschlechtsorgane durch das Weibchen. Daraufhin (Stufe 3) sitzen die Partner in engem Körperkontakt, putzen sich gegenseitig (Stufe 4) und wickeln die Schwänze umeinander (Stufe 5). Die Stufe 3 wird meist bereits am ersten Tag, die Stufe 5 dagegen erst nach mehreren Tagen erreicht. Wickeln sie die Schwänze nicht umeinander, vertragen sie sich nicht.²³
Ist die Paarbindung abgeschlossen, so sitzen die Paare täglich häufig und lange in enger Körperberührung mit umeinandergewickelten Schwänzen. Das Schwanzwickeln wird häufiger von den Weibchen als von den Männchen eingeleitet. Hierzu bewegt das neben dem Partner sitzende Tier seinen Schwanz im Bereich der Schwanzwurzel zur Seite des Partners, ergreift dessen Schwanz mit dem körpernahen Drittel des eigenen Schwanzes, zieht so den Schwanz des Partners heran und umschlingt ihn mehrfach. Das „Kontaktsitzen“ ist der vornehmlich zwischen den Partnern eines Paares bestehende Sozialkontakt. Gegenseitige Körperpflege ist seltener zu beobachten, wobei das Männchen häufiger putzt als sein Weibchen.
In Familiengruppen lockert sich diese feste Paarbindung, wenngleich für beide Eltern der Partner anziehender bleibt als jedes der Kinder. Unabhängig vom Weiterbestehen dieser engen Paarbindung ist der Vater in allen von uns untersuchten Familiengruppen das attraktivste Tier der Gruppe. Alle Jungtiere saßen und sitzen lieber mit ihm als mit der Mutter zusammen.
Neugeborene Springaffen - stets wird nur ein Junges geboren - werden in den ersten Lebenswochen quer zur Körperlängsachse auf dem Rücken getragen.²⁴ An dem Tragen beteiligen sich alle Gruppenmitglieder, am meisten der Vater. Die Mutter trägt ihr Kind häufiger nur in den ersten Lebenstagen, danach übernimmt sie es nur zum Säugen und bringt es dann zum Vater zurück. Der kleine neugeborene Springaffe muss selber aktiv auf den Rücken seines Vaters klettern. Mehrfach beobachteten wir, wie die Jungen beim Wechsel von dem sie Tragenden mit den Händen gehalten und unterstützt werden. Sobald das Junge Hunger hat, beginnt es zu rufen und unruhig auf dem Vater herumzukrabbeln, worauf die Mutter es kurzfristig übernimmt. Nach dem Saugen schreit das Junge wieder, worauf häufig der Vater herbeispringt und seinen jüngsten Sproß willig übernimmt. Auf dem Rücken des Vaters stellt das Junge sofort seine Lautäußerungen ein.

Abbildung 9.13: Auch ältere Jungtiere werden noch quer orientiert getragen.

Abbildung 9.14: Kinder suchen die Nähe des Vaters.

Im Alter von einem Monat beginnen die Jungen ihre Umgebung tastend zu erkunden und sind offensichtlich an ihrer Umwelt interessiert. Mit fünf Wochen verlassen sie mit der Vorderkörper ihr Tragtier, halten sich aber mit den Beinen weiter im Fell fest. In diesem Alter werden auch erste kurze Sprünge von einem Tragtier zum anderen gemacht. Bei den ersten selbständigen Kletterversuchen (Ende der siebten Lebenswoche) sind die Jungen noch sehr unsicher. Erste kurze Sprünge sahen wir bei einem Jungen im Alter von 65 Tagen. Der zunehmenden Selbständigkeit entspricht auch eine zunehmende Abwehr der Jungen seitens der Eltern. In der Regel werden die Jungen nach der 20. Lebenswoche mehr oder weniger selbständig und nun auch als Spielpartner für Eltern und Geschwister attraktiv. Kampfspiele, bei denen die Erwachsenen versuchen, die Jungen festzuhalten, auf Stangen zu drücken oder spielerisch zu beißen, werden nun häufig. Ältere Junge spielen meist mit dem Vater, sie springen ihn an, ziehen an seinem Schwanz oder beißen ihn am Körper. Auch über ein Jahr alt, suchen sie bei vermeintlicher Gefahr sofort die Nähe der Erwachsenen.
Geschwister sind beim Tragen häufig ungeschickt und versuchen, das an ihnen hängende Kind abzuschütteln und abzustreifen. In solchen Situationen schien es mehrfach so, als ob die Mutter ihr älteres Junges strafen wollte. Sie sprang herbei, biß oder schlug das ältere Geschwister.²⁵ Beide Eltern übernehmen jedoch nicht immer ihr schreiendes Kind. Nur bei echter Gefahr, etwa beim Absturz, eilen stets beide herbei, um ihr Junges auf den Rücken zu nehmen. Auch konnte mehrfach beobachtet werden, wie das Junge von der Mutter aufgenommen und zum Vater gebracht wurde. Dem Vater kommt also bei den Springaffen die höchste Bedeutung zu.
Wie bereits anfangs betont, kann die Rollenverteilung zwischen Männchen und Weibchen jedoch kein Vorbild für unsere eigene Gellschaft sei, die Jungen befinden sich bei jedem Wechsel in echter Gefahr und werden weit weniger bewahrt als Affenkinder, die nur von der Mutter aufgezogen werden, zumindest im ersten Lebensabschnitt. Das Tragen durch den Vater ist sicherlich kein höherentwickeltes Verhalten als das Tragen ausschließlich durch die Mutter. Das Ablegen am Vater ist aber sicherlich eine Fortentwicklung des Ablegens der Jungen an irgendeinem Ort, wie wir es bei vielen Halbaffen bereits am ersten Lebenstag beobachten können.“([281], Seiten 132 - 136)
Da aber in der Literatur immer wieder - wegen vermeintlicher Übereinstimmungen im Verhalten - eine Gemeinsamkeit von Aotus und Callicebus konstruiert wird, hatte ich Barbara Jantschke für ihre Doktorarbeit das Thema „Vergleichende Untersuchungen zum Sozialverhalten des Springaffen Callicebus cupreus und des Nachtaffen Aotus azarae“ überlassen. Barbara Jantschke hat die ihr übertragende Aufgabe hervorragend gelöst ([104]). Über Ergebnisse ihrer Arbeit, die ich auch gemeinsam mit ihr und Annette Klaiber-Schuh veröffentlicht habe ([259], [260], [261], [262], [263]), werde ich ausführlich im Nachtaffenkapitel (Kapitel 10) berichten.
William A. Mason führte gemeinsam mit zahlreichen Studenten und Doktoranden seine erfolgreiche Arbeit an Spring- und Totenkopfaffen weiter fort. Er ließ jeweils 10 Paare Spring- und Totenkopfaffen parallel untersuchen, Springaffenpaare hielten mehr Kontakt untereinander und putzten sich häufiger gegenseitig. Totenkopfaffen waren lokomotorisch aktiver ([130]). Er belegte, dass nur für Springaffen der Paarpartner wichtig ist ([132]). Mason and Mendoza ([136]) berichteten ähnliche Befunde zum Geschwister Kind - Verhalten wie wir sie für die Kasseler Kolonie beschrieben haben (s. o.), sie stellten ebenso den geringen Aufzuchtserfolg heraus. Auch ihnen gelang es nicht, Springaffen mit der Hand aufzuziehen.²⁶ Die enge Partnerbindung bei Springaffen-Paaren ließ Mason ebenfalls experimentell untersuchen ([55]). Partnerpräferenzen bleiben auch bei mehrtägiger Trennung stabil, Männchen und Weibchen präferieren einander vor Fremden beiderlei Geschlechts. Besonders ausgeprägt ist das Vermeidungsverhalten bei Weibchen, Männchen nehmen eher Kontakt zu Fremden auf als Weibchen.²⁷ Zudem ließ er die Kind/Elter - und die Elter/Kind - Beziehung testen, seine Mitarbeiter trennten hierzu das Kind, den Vater oder die Mutter für kurze Zeit ab. Für Springaffenmütter war nur die Separation des Vaters äußerst belastend ([89])²⁸. Mason ließ auch die Stresshormonwerte testen. Eigentlich nicht unerwartet stellte sich heraus, dass das Kind eine besondere Bindung zu dem Vater entwickelt ([134])²⁹, dass es aber eine Elter/Kind - Bindung bei Springaffen offensichtlich nicht gibt ([137]). Seine grundlegenden Erkenntnisse zum Bindungsverhalten der Springaffen publizierte er 1998 gemeinsam mit Sally P. Mendoza.³⁰ Hier belegte er auch die fehlende Elter/Kind - Bindung.³¹
Zum Abschluss dieses Kapitels möchte in noch von meiner Springaffen - Tochter Lucia berichten. Lucia, eine weitere Tochter von Gantt und Lynn, wurde am 16.03.1981 geboren und von ihren Eltern auch angenommen und aufgezogen. Am Abend des 21.05.1981 fand ich jedoch bei meinem Abendrundgang Lucia in einem erbarmungswürdigen Zustand vor, sie saß zusammengekauert und hilflos auf einer unteren Stange des Klettergerüstes, ihre Eltern zeigten kein Interesse, ihr baldiger Tod war vorgezeichnet. Ich nahm die Kleine in die Hand und steckte sie unter mein Hemd, Lucia hielt sich gleich fest und nahm dann auch die dargeboten Ersatznahrung (Säuglingsmilch) an. Sie begleitete mich dann Tag und Nacht und schien mit dem Leben zufrieden zu sein. Von anderen (erfolgreichen) Handaufzuchten wußte ich schon, dass nachts keine Gefahr besteht, den kleinen Affen unbeabsichtigt zu erdrücken. Sorge bereitete mir nur, dass ich Lucia bald allein zurücklassen müsste, da ich unbedingt zu einer sehr wichtigen Tagung des Schwerpunktprogrammes „Verhaltensontogenie und Verhaltensgenetik“ der DFG nach Tutzing musste. Diese Tagungen waren immer sehr lehrreich und fanden in angenehmer Atmosphäre direkt am Starnberger See statt. Meine Teilnahme war aber zwingend, da meine Forschungsarbeiten durch das Programm gefördert wurden und man Rechenschaft ablegen musste. Diese Tagung war zudem eine der zweijährigen „Bewilligungstagungen“. Hier entschied sich, ob ich meine wissenschaftliche Mitarbeiterin und meine studentischen Hilfskräfte weiter beschäftigen könnte. Da Lucia unter meiner Jacke unauffällig und still war, nahm ich sie zu dieser Tagung, vom 01. - 04. Juni 1981, mit. Ich hatte aber nicht bedacht, dass Lucia nun - im dritten Lebensmonat - artgemäß lokomotorisch aktiver werden würde. Bereits bei dem Begrüßungsabend vokalisierte sie unter meiner Jacke, was dazu führte, dass besonders die Ornithologen unter den angereisten Kolleginnen und Kollegen aufmerksam die Decke beobachteten, auf der Suche nach dem vermeintlich verflogenen Vogel. An den nächsten Tagen war Lucia nicht mehr zu verbergen, sie turnte auf mir und anderen Tagungsteilnehmern herum. Während meines Vortrages zum Thema „Die Sozialstruktur von Cebus apella und Macaca fascicularis, ein Vergleich“ blieb sie auf dem Schoß eines der Gutachter. Lucia war der Star der Tagung. Diese war auch für meine Forschungsarbeiten von großem Erfolg. Es war das erste und das letzte Mal, dass mein Antrag ungekürzt genehmigt wurde. „Das Futtergeld .... für den kleinen Affen, die studentischen Hilfskräfte .... für den kleinen Affen“ dies mögen die Gedanken gewesen sein, die die Gutachter bei ihrer Entscheidung beeinflusst hatten.

Abbildung 9.15: Lucia mit ihren Spielkumpanen, unserer Tochter Susanne, unserem Hund Poldi vom Stein und unserem Sohn Armin

Mit zunehmendem Alter des Jungtieres konnte ich dann Lucia nicht mehr täglich mitnehmen, sie wohnte in einem Vogelkäfig auf dem Kühlschrank unserer Wohnküche und war ein weiterer willkommener Spielpartner meiner Kinder. Lucia war aber wohl nicht gerne in der Küche allein. Waren wir in der Wohnung anwesend (aber nicht in der Küche), rief sie uns mit lauten Rufen herbei und ließ sich dann gerne herumtragen. War der Krach in der Küche zu groß, versteckte sie sich unter Zeitungspapier. Sie erweckte niemals den Eindruck eines empfindlichen Hausgenossen.

Abbildung 9.16: Armins Haare waren besonders attraktiv für Lucia.

Abbildung 9.17: Lucia (links) mit Aurelia (rechts)

Abbildung 9.18: Lucia mit Ramon und Michael

Abbildung 9.19: Michael mit Lucias Enkelsohn Axel, einem Kind der fünften Nachzuchtgeneration in der Primatenstation

Anfang 1985, nach der Fertigstellung des Neubaus der Primatenstation, war es dann mit der Privathaltung vorbei. Wir vergesellschafteten Lucia mit Aurelia, einer am 27.03.1981 geborenen Tochter von Tarzan und Linda. Lucia vertrug sich mit der gleichalten Aurelia, zeigte keine Anzeichen abnormen Verhaltens und bewegte sich sicher im Käfig. Sie schien ein normaler Springaffe zu sein.³² Insofern riskierten wir eineinhalb Jahre später die Verpaarung mit einem Männchen. Das auserwählte Männchen Nino, geb. am 01.07.1983, war bereits ein Kind der dritten Generation in Menschenobhut, sein Vater Nick, geb. am 19.10.1978, war ein Sohn von Shelby und Jeanette, seine Mutter Nora, geb. am 11.09.1978, eine Tochter von Ed und Milly. Am 06.06.1986 haben wir Nino mit Lucia verpaart, Nino war knapp drei Jahre, Lucia gut fünf Jahre alt. Bereits am 07.12.1986 belegte ein 70 g schweres nicht aufgezogenes Weibchen die Zuchtfähigkeit. Am 10.03.1988 wurden dann Michael und am 02.08.89 Ramon geboren und auch aufgezogen. Lucia hatte uns also zwei männliche Nachkommen geschenkt. Michael bewährte sich auch später noch als Zuchtmännchen und machte Lucia zur Großmutter. Was aus unseren Springaffen geworden ist, weiß ich nicht (und will es auch nicht wissen). Da auch die Mason - Kolonie in Davis aufgelöst wurde, wird die jahrzehntelange Haltung des Springaffen in Menschenobhut Vergangenheit sein.

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