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Die Totenkopfaffenkolonie der Universität Kassel

Abbildung 11.1: Saimiri sciureus aus British Guayana, Berit mit ihrer Tochter Ellen, dem ersten bei uns mütterlicherseits in dritter Generation geborenen Totenkopfaffen

Die richtige und bewährte Entscheidung, verletzte Individuen im Sozialverband zu belassen, lässt sich freilich nur durchhalten, wenn sich nicht ständig menschliche Primaten über den Halter beschweren. Sie ist also kein guter Rat für kommerziell zur Schau gestellte Primaten.
Als erstes möchte ich über unsere Haltungserfahrungen mit Totenkopfaffen¹ berichten. Unsere ersten zehn Totenkopfaffen, drei Männchen und sieben Weibchen, importierten wir zum Versuch des Aufbaus einer Zuchtkolonie am 27.09.1975 aus British Guayana, Abflughafen Georgetown. Wir ernährten sie erfolgreich mit unserer Diät (am Morgen einen vitaminisierten eiweißhaltigen Brei, mittags Kartoffeln, Zwieback und Eier, nachmittags Obst und Gemüse nach Angebot) und hatten offensichtlich auch Glück, alle Tiere überlebten die Strapazen des Transports und durchliefen erfolgreich unsere Quarantäne. Bevor ich detaillierte eigene Ergebnisse vorstelle, möchte ich den damaligen Wissenstand wiedergeben.²

Abbildung 11.2: Einige der ersten von uns gehaltenen Totenkopfaffen

Für Totenkopfaffen werden Gruppen bis 300 - 500 Tiere berichtet³, doch ist es äußerst schwierig, die einzelnen Mitglieder der Gruppe voneinander zu unterscheiden, bzw. überhaupt Gruppen kontinuierlich zu beobachten.⁴ Zum Zeitpunkt des Beginns unserer eigenen Untersuchungen lagen nur zwei Feldstudien vor, beide an kleinen Sozialverbänden.
R. W. Thorington ([224]) berichtet von seiner Feldforschung in Kolumbien, dass alle Tiere nachts gemeinsam schlafen. In der Morgendämmerung wachen sie auf und bewegen sich dann in kleinen Untergruppen zu den Futterbäumen. Er konnte drei typische Untergruppen voneinander unterscheiden; getrennt wandern nämlich erwachsene Männchen, erwachsene Weibchen und Junge tragende Weibchen; ältere Jungtiere schließen sich meist den Weibchenuntergruppen an. Die einzelnen Untergruppen halten sich nie lange in einem Baum auf, sondern wechseln häufig von Baum zu Baum; auf dem Weg suchen sie dann nach Insekten und Spinnen. Niemals „plündern“ sie den Baum völlig. Thorington beobachtete, dass eine Untergruppe nach der anderen denselben Baum besuchte, beziehungsweise dass die Tiere mehrfach zum selben Baum zurückkehrten.⁵
Diese deutliche Untergruppenaufspaltung konnten die Baldwins bei ihren Totenkopfaffen in Panama ([7]) nicht feststellen, wenngleich sich auch hier die erwachsenen Männchen am Rand der Gruppe aufhielten. In der Regel leben Totenkopfaffen in der mittleren Waldschicht, gelegentlich werden sie aber auch am Boden oder im Unterholz angetroffen. In allen drei genauer untersuchten Gruppen war jeweils die Zahl der Kinder und Jungtiere am größten, die Zahl der erwachsenen Weibchen übertraf die Zahl der erwachsenen Männchen. Totenkopfaffen legen 2,5 bis 4,2 km am Tag zurück. Streitigkeiten in der Gruppe sind selten zu beobachten; entdecken die Tiere bei ihrem Herumstreifen eine neue Futterquelle, stürzen sie oft alle gleichzeitig herbei und versuchen, die Früchte zu erlangen; dabei klettern sie auch übereinander. Die Wohngebiete verschiedener Gruppen überlappen, feste Eigenbezirke (Territorien) gibt es also nicht. Auffällig war, dass die Juvenilen nicht spielten.⁶
Weitaus genauere Beobachtungen lagen von einer unter halbnatürlichen Bedingungen in einem Waldgebiet von 1,6 Hektar im südlichen Florida, dem Monkey Jungle, in der Nähe von Miami⁷ gehaltenen Kolonie vor. Hier untersuchte wiederum Baldwin gründlich deren Sozialleben ([4], [5], [6]). Er belegte, dass die Gruppen in Untergruppen aufgespalten sind, außerdem sammelte er umfangreiche Kenntnisse über das Fortpflanzungsverhalten und die Entwicklung der Jungtiere. Hierdurch schuf er Grundlagen für unser Wissen über freilebende Totenkopfaffen.⁸ Gerade im Hinblick auf die „Rangordnungsdebatte“, auf die ich im Kapitel 14 ausführlich eingehen werde, möchte ich noch einen Befund von Baldwin erwähnen: „There were no leaders or control animals in the troop, and social hierarchies were absent except among the troop’s 4 adult males during the mating season.“ ([6], Seite 23).
Auch in Deutschland hat eine Arbeitsgruppe um Detlev Ploog⁹ in München am dortigen Max-Planck-Institut für Psychiatrie eingehend das Verhalten der Totenkopfaffen erforscht. Nahezu die gesamte Pionierarbeit zum Verhalten der Totenkopfaffen wurde hier geleistet.

Abbildung 11.3: Ein Männchen, das ich in Poolesville photographieren durfte. Ich vermute, dass dieses ein peruanischer Totenkopfaffe ist.

Abbildung 11.4: „Der Partner, der animponiert wird, kann sich ducken (oben) oder gegenimponieren (unten).“ ([155], Seite 155)

Abbildung 11.5: Detlev Ploog in Rio da Janeiro

Abbildung 11.6: Sigrid Hopf in Windhausen bei Kassel

Detlev Ploog war auch der erste, der darauf hinwies, dass das Verhaltensprofil jedes Gruppenmitgliedes unterschiedlich ist. ([159], [154]). Diese Aussage kommt uns heute, 50 Jahre später, sicherlich selbstverständlich vor, doch war sie damals, als noch viele Forscher glaubten, dass Affe gleich Affe und erst recht Totenkopfaffe gleich Totenkopfaffe sei, eine aufsehenerregende Erkenntnis und Ausgangspunkt für nahezu alle späteren Untersuchungen an Totenkopfaffen. Detlev Ploog war vor allem an der Kommunikation der Totenkopfaffen (und der Primaten generell) interessiert. Ihm verdanken wir hier grundlegende Arbeiten (u. a. [156], [157], [158]).¹⁰ An seiner Kolonie erarbeitete auch Sigrid Hopf in mühevoller Arbeit den ersten vollständigen Verhaltenskatalog für Totenkopfaffen ([90], [91], [92], [95]), der auch Grundlage für unsere eigenen Arbeiten war. Beiden verdanken wir auch Erkenntnisse zum angeborenen Verhalten von Totenkopfaffen (u. a. [97]).¹¹ Sigrid Hopf führte gemeinsam mit Michael Herzog hierzu weitere Experimente mit isoliert aufgezogenen Totenkopfaffen durch ([96]).
Detlev Ploog beschrieb und deutete auch als erster das „genitale Imponieren“ (Zurschaustellung der Geschlechtsteile). ([155], [154] Dabei nähern sich die Tiere einander mit erigiertem Penis bzw. erigierter Klitoris und abgewinkeltem Bein. Ploog erkannte, dass dies ein deutliches Zeichen für Dominanzbeziehungen („Rangordnung“) unter Totenkopfaffen ist.¹² Niemals beobachtete er das wechselseitige Imponieren zwischen zwei Männchen¹³. „Diese Verhaltensweise erwies sich als ein sehr wirksames soziale Signal, das wesentlich zur Konstituierung einer hierarchischen Ordnung der Gruppe beitrug.“ Ploog fand aber auch bereits in seinen ersten Arbeiten, dass „das herkömmliche Konzept einer linearen Rangordnug ... sich für die Darstellung der Gruppe als unzureichend“ ([154], Seite 107) erweist.
Das genitale Imponieren einem anderen Tier gegenüber mag bei adulten Männchen ein eindeutiges Zeichen dafür sein, dass der imponierende Totenkopfaffe auch wirklich überlegen ist. Für die Beschreibung des Sozialgefüges der Gruppe reicht aber diese eine Verhaltensweise nicht aus. Einmal wechseln, wie es die Baldwins wiederum beobachten konnten, Dominanzbeziehungen zwischen erwachsenen Männchen schnell und häufig, zum anderen lassen sich bei Weibchen in der Regel keine klaren Dominanzbeziehungen erkennen.
Wie bereits betont, belegen Beobachtungen im Freiland und in Menschenobhut jedoch, dass Männchen vor allem mit Männchen und Weibchen vor allem mit Weibchen engen Körperkontakt halten. Totenkopfaffengruppen zerfallen also in gleichgeschlechtliche Untergruppen. Erwachsene Weibchen stehen im Mittelpunkt der Gruppe, erwachsene Männchen hingegen leben am Rande und unterhalten auch untereinander häufig nur geringen Kontakt. Nun darf man sich dies nicht so vorstellen, dass die erwachsenen Weibchen eine geschlossene Untergruppe bilden, vielmehr können wir in größeren Sozialgruppen stets mehrere Weibchenuntergruppen unterscheiden.
Diese Annahme wird durch Versuche von Lynn Fairbanks ([54]) gestützt. Sie untersuchte eine aus zwei Männchen und sechs Weibchen bestehende Gruppe und fand, dass die Weibchen zwei geschlossene Untergruppen von jeweils drei Tieren bildeten, wobei in jeder dieser Untergruppen zwei Weibchen besonders enge Beziehungen unterhielten. Durch ein interessantes Experiment konnte sie zeigen, dass die Untergruppen tatsächlich geschlossen sind. Sie teilte den Käfig in zwei Bereiche und trennte so die Untergruppen jeweils mit einem der Männchen räumlich voneinander ab. In einem ersten Experiment setzte Lynn Fairbanks dann ein Weibchen der Untergruppe B in den Käfig der Untergruppe A. Das Weibchen fand keinen Anschluss an die Weibchengruppe, sondern konnte nur Beziehungen zu dem Männchen der Untergruppe A aufnehmen, bildete mit diesem also eine gemischtgeschlechtliche Untergruppe. Nach der im zweiten Versuchsabschnitt durchgeführten Wiedervereinigung der acht Totenkopfaffen fand dieses Weibchen wieder Anschluss an seine alte Weibchenuntergruppe. der Kontrollversuch (ein Weibchen der Untergruppe A zur Untergruppe B) erbrachte das gleiche Ergebnis.
Totenkopfaffen gehen also offensichtlich keine gemischtgeschlechtlichen Paarbindungen ein, wie wir sie in den Kapiteln 9 und 10 für die Spring- und Nachtaffen berichtet haben. Durch die vergleichenden Beobachtungen von William A. Mason, über die ich ausführlich in Kapitel 9 berichtet habe, konnten die Partnerpräferenzen bei Totenkopfaffen eindeutig durch umfangreiche Experimente belegt werden. Er hielt seine Totenkopfaffen stets paarweise zusammen, so dass beide Tiere völlig miteinander vertraut waren. Setzte er nun zu einem solchen Paar ein fremdes Weibchen hinzu, dann nahmen beide Weibchen engen Kontakt auf, der Fremdling wird also sogar dem vertrauten Männchen vorgezogen. Das enge Verhältnis der Weibchen untereinander ist also die wichtigste Komponente des Sozialgefüges.¹⁴
Die soziale Organisation der Gruppe wird aber auch durch den jährlichen Fortpflanzungszyklus beeinflusst. In der natürlichen Umgebung nämlich bekommen alle Weibchen im gleichen Zeitraum ihre Kinder. Entsprechend können wir das Jahr unterteilen in eine Paarungszeit, eine Geburtensaison und eine Aufzuchtszeit. Während der Paarungszeit werden die sonst nur am Rand der Gruppe lebenden Männchen sehr aktiv und erregbar und kämpfen auch miteinander. Darüber hinaus nehmen sie zudem, zumindest in einigen Lebensräumen und in einigen Kolonien in Menschenobhut, erheblich an Gewicht zu und suchen die Nähe der Weibchen, werden aber auch häufig von mehreren erwachsenen Weibchen gemeinsam abgewehrt. Ein Werbeverhalten - wie wir es für den Gehaubten Kapuziner beschreiben werden (vgl. Kapitel 13) - wurde bisher nicht beobachtet.
Totenkopfaffen werden in der Regel nachts geboren. In den ersten Lebenswochen zeigen die Mütter und andere Gruppenmitglieder wenig Interesse an dem Kleinkind, das bereits vom ersten Lebenstag an auf dem Rücken der Mutter getragen wird. Dieser Lebensabschnitt scheint jedoch wichtig für die Entstehung der späteren engen Mutter-Kind-Bindung zu sein. Matt J. Kessler und Hector S. Martinez vom „Karibischen Primatenzentrum“ auf Puerto Rico konnten nämlich insgesamt dreimal beobachten, dass ein Weibchen zusätzlich zu dem eigenen Jungen ein zweites Kind erfolgreich großzog, das am selben Tag wie das eigene geboren war. Jeweils erfolgte der Wechsel zu Ende der ersten Lebenswoche. Versuche, den Müttern ihre Jungen zurückzugeben, scheiterten. Die drei „guten“ Mütter belegten zudem, dass Totenkopfaffen ohne weiteres in der Lage sind, auch Zwillinge großzuziehen, obwohl Zwillingsgeburten bisher für Totenkopfaffen noch nicht berichtet worden sind. Die Gewichtsentwicklung verlief jedenfalls normal, wenngleich etwas langsamer als bei Einlingen. ([111])¹⁵
In der dritten und vierten Woche wird das Junge beweglicher und ruft die Aufmerksamkeit anderer Weibchen hervor, die sich dann auch als „Tanten“ an dem Transport des Jungen beteiligen können. In der fünften bis zehnten Lebenswoche schließlich beginnt das Junge, gelegentlich den Rücken der Mutter zu verlassen, die Umgebung zu erkunden und erste feste Nahrung zu sich zu nehmen. Ab der achten Woche bis zum vierten Monat werden Mutter-Kind-Kontakte immer seltener. Während des fünften bis zum zehnten Monat wird das Junge zunehmend unabhängig von der Mutter.
Soziales Spiel beginnt nach den Untersuchungen im Labor in München und unter halbnatürlichen Bedingungen in Florida zu Ende des zweiten Lebensmonats. Nun balgen die kleinen Totenkopfaffen oft miteinander. Im ersten Jahr beteiligen sich sowohl männliche als auch weibliche Kinder an den Kampfspielen. Im zweiten Lebensjahr suchen die jungen Weibchen jedoch immer häufiger den Kontakt zu den erwachsenen Weibchen der Gruppe und stellen bei Erreichen der Geschlechtsreife das Spielen ein, während Männchen auch noch als Jungerwachsene häufig bei Kampfspielen zu beobachten sind.
Die Kindheit der Totenkopfaffen dauert etwa bis zum Ende des elften Lebensmonats, die Jungtierphase vom 12. bis 30. Lebensmonat. Nun sind die Weibchen erwachsen, die Männchen dagegen durchlaufen noch eine Reifungsphase bis zum Ende des vierten oder zur Mitte des sechsten Lebensjahres.
Auffällig bei den Totenkopfaffen ist eine besondere und typische Ruhestellung. In der Regel legen sie nämlich wie unsere einheimischen Bilche den Kopf nach unten und den Schwanz von vorne über die Schulter.

Abbildung 11.7: Bilchhaltung

Abbildung 11.8: Einreiben des Schwanzes

Nur bei hohen Temperaturen oder nach Zeiten hoher Bewegungsaktivität liegen sie auf dem Bauch mit nach den Seiten fortgestreckten Armen und Beinen, wohl um sich abzukühlen. Möglicherweise im Zusammenhang mit der Temperaturregulation steht auch ein zweites auffälliges Verhalten: Totenkopfaffen „waschen“ sich mit Harn. Sie harnen auf die Hand und verreiben den Harn mit der Fußfläche, wodurch Hand- und Fußsohle angefeuchtet werden. Manchmal reiben sie auch anschließend den Schwanz ein. Häufiger können wir noch das Einreiben des Schwanzes mit Futter beobachten; vielleicht erhalten so Totenkopfaffen, die unter Freilandbedingungen im selben Gebiet Nahrung suchen, einen „Gruppengeruch“. Zum Markieren dient das Waschen mit Harn wahrscheinlich nicht. Entsprechendes Verhalten habe ich für den Nachtaffen (Kapitel 10) angegeben und werde es auch für den Kapuzineraffen berichten (Kapitel 13), bei den nachtaktiven Halbaffen Galago garnettii wurde es von mir experimentell untersucht (vgl. Kapitel 3).

Abbildung 11.9: 1977 erfolgten die ersten Geburten, alle Weibchen trugen ihr Junges aus.

Aber nun zurück zu unseren eigenen Totenkopfaffen. Von den zehn 1975 importierten Tieren starben zwei Weibchen 1976. Zwei der drei Männchen mussten wir aus dem Sozialverband entfernen, wir hielten sie in Sicht-, aber ohne Gitterkontakt. 1977 züchtete die Gruppe erstmals. Alle fünf Weibchen wurden mehr oder weniger gleichzeitig schwanger, vier Weibchen (Mara, Toxa, Anga und Eda) zogen ihre Jungen auch auf, das fünfte Weibchen (Dagmar) starb, ebenso wie sein Junges, nach einem Kaiserschnitt. Diese Jungtiere wuchsen ohne helfende „Tanten“ heran. Das Tantenverhalten ist somit nicht immer - wie das Tragen der jungen Spring- und Nachtaffen durch den Vater - zu beobachten. Die Zucht- und Aufzuchtserfolge wurden in dieser Gruppe zur Regel. Eda zog bis zu ihrem Tod (08.10.1981) fünf Junge groß, Toxa (gest. 28.12.1984) sieben Junge, Anga (bis zu ihrer Abgabe an andere Halter 1984) drei Jungtiere und Mara bis zu ihrem Tod am 21.07.1990 sogar acht Junge (zudem drei Fehlgeburten). Mara war bei der Geburt ihres letzten Kindes, einem Männchen, Janus (Vater: Tim (s. u.)), am 24.10.1989, mindestens 16 Jahre alt. Eines der Gründermännchen, Bruno, ließ ich am 09.06.1996 hochbetagt einschläfern, 21 Jahre nach Import. Totenkopfaffen können also alt werden. Bereits 1980 wurde bei uns das erste Kind der zweiten und 1985 das erste Kind der dritten Generation geboren und aufgezogen.
Gemeinsam mit meiner Mitarbeiterin Annette Klaiber-Schuh ([270]) wertete ich 1995 auch bei den Totenkopfaffen die Reproduktionsdaten unserer Kolonie aus. Insgesamt wurden bis zum Zeitpunkt der Auswertung 103 Kinder (nur Einlinge) geboren. Die Überlebensrate war hoch. 74 % der Neugeborenen überlebten die erste Lebenswoche, von den Überlebenden erreichten dann 88 % zumindest das erste Lebensjahr. Erstgebärende Weibchen (n = 17) waren zwar weniger erfolgreich als mehrfachgebärende, doch überlebten 59 % der Kinder die erste Lebenswoche. Die zweitgeborenen Jungtiere hatten jedoch die gleichen Chancen wie die Kinder der übrigen mehrfach gebärenden Weibchen, 89 % erreichten das Ende der ersten Lebenswoche. Im Gegensatz zu den bisher besprochenen Affenarten können wir bei den gesellig lebenden Totenkopfaffen auch Informationen zur Geschlechtsreife geben. Das mittlere Alter der erstgebärenden Weibchen war 3 Jahre 9 Monate (± 4 Monate). Fünf der Weibchen waren zum Zeitpunkt der Geburt des ersten Kindes exakt drei Jahre alt.
Der Geburtenabstand hängt nicht von dem Aufzuchtserfolg ab, er betrug 417 ± 22 Tage bei Kinder tragenden Weibchen (n = 43) und 417 ± 22 Tage bei Weibchen, die das Kind verloren hatten (n = 21). Eine Saisonalität war bei den Geburten in der Kolonie auffällig, die meisten Kinder wurden im September und Oktober geboren, unabhängig von der Haltungsdauer in unserer Kolonie und unabhängig von der Vorgeschichte (Wildfang oder Nachzucht).¹⁶
Das Geschlechterverhältnis Männchen zu Weibchen war 1 : 0,97 bei allen Jungtieren, 1 : 1 bei den überlebenden Kindern.
Der Hauptträger der Kinder war die eigene Mutter. Soweit Fremdelternpflege überhaupt beobachtet werden konnte, war das Tragtier in der Regel entweder eine Schwester des Kindes oder der Mutter. Vertrautheit (beruhend auf Verwandtschaft) reduzierte die sexuelle Attraktivität. Der männliche Sexualpartner wurde außerhalb des vertrauten sozialen Umfeldes gewählt. In der Gruppe geborene Kinder wurden Mitglieder der Untergruppe der Mutter. Weibliche Kinder blieben in dieser Untergruppe, männliche Kinder dagegen verließen die Untergruppe und fanden soziale Kontakte hauptsächlich zu anderen Männchen.
1978/1979 ermöglichte ich es Jens Steffen, im Rahmen seiner Staatsexamensarbeit¹⁷ unsere Totenkopfaffen (vgl. Tabelle 11) zu beobachten.

Abbildung 11.10: Einige Tiere der alten Bruno-Gruppe

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Tabelle 11.1: Familiengruppe Saimiri sciureus 1978/1979

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Vor Beginn seiner Untersuchung waren Bimbo und Bino separiert, sie hatten Sicht- aber keinen Gitterkontakt, später wurden sie mit Gitterkontakt zur Familiengruppe gehalten.¹⁸ Bei seinem Verhaltenskatalog folgte er Hopf ([95]).
Zu Beginn seiner Untersuchung hatte Toxa keinen Kontakt zu den anderen adulten Weibchen, drängte dann aber Mara aus der Weibchenuntergruppe, so dass diese nur noch Kontakt zu den adulten (Bruno/Bino) und juvenilen (Maro/Arno) hielt bzw. halten konnte. Steffen beobachtete kein Tantenverhalten. „Interessant allerdings ist, dass Mara’s Junges einige Male von den juvenilen Männchen Maro und Arno getragen wurde. ... Einmal konnte ich¹⁹ beobachten, dass Maro das Kind von Anga trug. Ich²⁰ konnte darüber hinaus feststellen, dass die juvenilen Weibchen Mona und Erna auffällig wenig Kontakt zu ihren Müttern hatten. Lediglich einmal war zu sehen, dass Erna versuchte, Eda’s Junges zu greifen und wenig später auch für Sekunden zu tragen.“ (Seiten 30 - 31). Steffen beobachtete bereits ab dem 13. Lebenstag das Herunterklettern von der Mutter, doch suchten die Kinder in vermeintlichen Gefahrensituationen die Mütter auch im Alter von neun Monaten auf. Bruno hatte kaum Kontakte zum Rest der Gruppe, doch schien er diese zu verteidigen. „Immer wenn eine fremde Person den Raum betrat, in welchem unsere Gruppe untergebracht war, begann Bruno im Käfig hin- und herzuspringen, dabei am Gitter rüttelnd und laute Schreie ausstoßend.“ (Seite 33) Steffen fasst die Ergebnisse seiner Untersuchung zusammen:
„In der vorliegenden Arbeit wird aufgezeigt, dass wir in der Saimiri sciureus Gruppe vier verschiedene Verhaltensprofile erkennen können. (1) Das Verhalten der adulten Männchen, (2) das Verhalten der adulten Weibchen, (3) das Verhalten der juvenilen Männchen und (4) das Verhalten der juvenilen Weibchen. ... Soziale Kontakte der Männchen sind vornehmlich Spielkontakte, die der Weibchen beschränken sich meist auf Kontaktsitzen.“(Seiten 35 - 36)
In der Folgezeit vergesellschafteten wir Bimbo mit Mona und Erna, Erna erfreute uns am 05.10.1980 mit einem jungen Männchen (Bert) und am 02.09.1981 mit einem jungen Weibchen (Berit). Die restlichen Weibchen beließen wir in der Gruppe, die jungen Männchen wurden für verschiedene Fragestellungen entnommen oder als halbjährige Jungtiere an Privatleute (über den Tierhandel) abgegeben.²¹

Abbildung 11.11: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Im November 1983 streckte (nach einer der Versionen, die ich gehört habe) im Flughafen Frankfurt einer von vier Totenkopfaffen, die nach Deutschland geschmuggelt wurden, seine Hand aus der Kiste, die Tiere wurden beschlagnahmt (die andere Version: nach Zielfahndung). Wir erklärten uns bereit, sie zu übernehmen. In Kassel stellten wir fest, es seien bestimmt andere Tiere als unsere bisherigen Totenkopfaffen. Wir bestimmten sie als bolivianische Totenkopfaffen (Saimiri boliviensis), drei der Tiere (Albo, Rika und Gesa) lebten dann jahrelang in unserer Primatenstation, züchteten aber nicht.
Die richtige Zuordnung der Totenkopfaffen ist für alle mit Totenkopfaffen arbeitenden Forscher ein großes Problem. Dabei wurden sie von den „Autoritäten“ regelrecht im Stich gelassen, wie R. W. Cooper 1968 ausführte ([26]). Nach ihm wurden Totenkopfaffen erstmals 1958 für biomedizinische Forschungsprojekte genutzt und zu Tausenden²² in die Laboratorien der westlichen Welt exportiert, sie sollten dort ein billigerer und ungefährlicherer Ersatz für die Versuchsaffen des Genus Macaca sein. Die Forscher erkannten sehr schnell, dass Totenkopfaffe nicht gleich Totenkopfaffe ist, doch „much of the primate taxonomic literature is in a state of confusion, such that it is often impossible to determine correct scientific nomenclature“([26], Seite 3). In seiner Verzweiflung wandte er sich an Hershkovitz und erhielt 1966 den persönliche Rat „that investigators using squirrel monkeys employ the binominal Saimiri sciureus. Provenance, if known, and a good photograph of the entire animal with closeups of front and side of head should be included in the paper. The author would do well to give sex, age, weight and, if possible, some standard external measurements. If the author believes two or more kinds of squirrel monkeys entered into his experiment, he should describe the distinguishing characters.“ ([26], Seiten 11 -12). Cooper zumindest befolgte den Rat und bildete die drei Hauptversuchstierarten (Totenkopfaffen aus (1) Kolumbien, (2) Peru und (3) British Guayana) in seinem Beitrag ab.²³ An der Zuordnungsdiskussion konnten/mussten wir uns dann beteiligen. Cooper diskutiert auch die Bestimmung der Art nach der Form der Augenböden als „romanisch“(rund) oder „gotisch“ (spitz). Er empfiehlt, zusätzlich jeweils den Ort anzugeben, von dem die Tiere abgeschickt worden sind. (Dieser Aufforderung sind wir gefolgt, s. o., s. u.)
In Vorbereitung auf den Umzug in die neue Primatenstation bildeten wir am 09.11.1984 zwei neue Sozialgruppen der Totenkopfaffen aus British Guayana, wir verpaarten Bert mit sechs ihm nicht vertrauten Nachzuchtweibchen der Bruno-Gruppe und introduzierten Berit in die Wildfang-Restgruppe. Zu diesem Zeitpunkt lebten Bruno und Mara ununterbrochen neun Jahre gemeinsam zusammmen. Dennoch nahm Berit sofort positiv soziale Kontakte zu Mara auf, beide Weibchen präferierten einander vor Bruno.

Abbildung 11.12: Berit, Mara und Bruno

Ein wichtiges Nebenergebnis dieser Neuverpaarungen war, dass nun (vorübergehend) auch Geburten zur „falschen“ Zeit auftraten, so wurden 1985 Jungtiere im April und Mai geboren, wofür der Umzug in die neue Primatenstation nicht verantwortlich sein konnte, wurden die Jungtiere offensichtlich nach Verpaarung noch in der alten Station gezeugt. Ich vermute daher, dass diese neue Konstellation das „Geheimnis“ ist, warum gerade in großen Kolonien, in denen zwangsläufig häufig neue Gruppen gebildet werden, Totenkopfaffen keine jahreszeitlichen Übereinstimmungen im Fortpflanzungsgeschehen zeigen. Werden sie jedoch nach dem Import stets zusammengelassen, wie in kleineren Kolonien üblich, bzw. haben sie Zugang zu Außengehegen (und damit zu jahreszeitlichen Schwankungen im Klimaverlauf) behalten sie den Jahreszyklus bei bzw. kehren zum Jahreszyklus zurück.
In der neuen Primatenstation beobachtete 1985 Doris Merz, die bereits in der alten Station Totenkopfaffen über vier Jahre beobachtet hatte²⁴, im Rahmen ihrer Diplomarbeit²⁵ unsere drei Totenkopfaffengruppen. „Erste Beobachtungen (an den drei Sozialgruppen) führten zu dem überraschenden Ergebnis, dass diese Befunde (die Merz bereits in den Jahren zuvor erhoben hatte) sich bei nur einer (Unter-)Art des Totenkopfaffen verifizieren lassen.“ (Seite 4).
Doris Merz fand auch in der neuen Bert-Gruppe, dass das Männchen eine periphere Stellung hat und dass die Gruppe in Untergruppen zerfällt, konzentrierte sich bei ihren sorgfältigen methodenkritischen Beobachtungen auf den Vergleich der Bruno-Gruppe (Saimiri sciureus) mit der Albo-Gruppe (Saimiri boliviensis). Ihre Arbeit erbrachte: „Qualitative Unterschiede im Verhalten lassen sich nicht aufzeigen. In beiden Sozialgruppen war zudem jeweils eines der Weibchen attraktivster Sozialpartner. Die Weibchen suchten sich in beiden Gruppen gegenseitig häufiger auf als das Männchen. ... Schließlich erbrachte der genaue Vergleich aber auch eindeutige Unterschiede zwischen den beiden Varietäten des Totenkopfaffen, besonders auffällig waren solche in der Aktivitätsrhythmik. Bei den bolivianischen Totenkopfaffen dauert das Anfangsmaximum sechs Stunden, bei den guayanischen vier Stunden. Nach einer einstündigen Mittagsrast sind die Individuen bis zum Lichtwechsel aktiv, wobei das Endmaximum fünf (Bolivianer) bzw. sieben (Guayaner) Stunden umfasst. Zudem konnten folgene Unterschiede gezeigt werden:
Zum Rasten während der Ruheperioden suchten die bolivianischen Totenkopfaffen ein freischwingendes Holmengerüst, die guayanischen festmontierte Ruhebretter auf.
Das Männchen der bolivianischen Totenkopfaffen interagierte häufig mit den Weibchen der Gruppe, das Männchen der guayanischen selten.
Bei dem Kontaktsitzen, dem Zusammensitzen in engem Körperkontakt, sitzen die guayanischen Totenkopfaffenweibchen vornehmlich mit dem anderen Weibchen, die bolivianischen mit dem Männchen zusammen.
Bolivianische Totenkopfaffen putzen sich häufiger und kratzen sich seltener als die Vertreter der guayanischen Varietät.
Bolivianische Totenkopfaffen putzen einander häufig, die soziale Körperpflege zwischen guayanischen dagegen konnte nicht beobachtet werden.“(Seiten 91 - 92).
Doris Merz hatte also unseren Eindruck, dass es sich bei den geschmuggelten Tieren um eine andere Art handelt, durch die von ihr aufgezeigten Verhaltensunterschiede eindeutig belegt. Dies veranlasste uns, beide Varietäten als unabhängige Species in unserer Primatenstation zu führen.
Mit der Identifizierung des bolivianischen Totenkopfaffen als eine gesonderte Form kamen wir zum gleichen Schluss wie R. W. Thorington in seinem Beitrag in dem 1985 erschienenen neuen „Handbook of Squirrel Monkey Research“. ([225]). Auf seine Erkenntnisse werde ich am Ende des Kapitels noch ausführlich eingehen.
Im Januar 1987 importierte ich dann noch weitere zehn Totenkopfaffen (zwei Männchen (Tom und Tim), acht Weibchen) über Miami aus British Guayana. Diese waren für die ethologische Forschung bestimmt.²⁶ Elke Harigel begleitete diesen Import im Rahmen ihrer Staatsexamensarbeit²⁷ vom 16.01.1987 bis zum 21.04.1987 und bebachtete die Gruppe bereits in der Quarantäne und später im Haltungsraum. Mit ihren Beobachtungen bestätigte sie erwartungsgemäß die bisherigen Befunde an unserer Kolonie, insbesondere die Untergruppenbildungen innerhalb der Weibchen. Sie belegte, dass einmal gebildete Präferenzen überaus stabil sind.²⁸
Die neue Gruppe entwickelte sich nicht zufriedenstellend, die bereits von Beginn an vorhandenen Spannungen zwischen den Weibchenuntergruppen nahmen zu, die Auseinandersetzungen wurden nach der erfolgreichen Geburtensaison 1987 noch schlimmer, die Gruppe bestand aus zwei sich anfeindenden Lagern, Tim mussten wir separat halten. 1988 verloren wir auch eines der Gründerweibchen nach einer Bißverletzung. Zudem hatten wir weitere Saimiri - Probleme. In der Bert-Gruppe wurden 1987 zwei neugeborene Weibchen nicht angenommen, Delhia (geb. 28.02.1987) wurde von Elke Harigel, Dora (geb. 16.11.1987) von Birgit Zeleny mit der Flasche großgezogen, diese mussten wir irgendwie integrieren. Nach langen Diskussionen mit meinen wissenschaftlichen Mitarbeiterinnen, die eigentlich - wie auch ich - kein primäres Forschungsinteresse an Totenkopfaffen hatten, wir arbeiteten bereits mit anderen Arten und waren ausgelastet, beschlossen wir, das Problem gemeinsam zu lösen, bzw. zu versuchen, einen Lösungsweg zu suchen. An dem Projekt beteiligt waren neben Hella Höhmann, Barbara Jantschke, Cornelia Schäfer-Witt und mir auch eine interessierte Studentin (Rebekka von Borstel). Das Projekt begann im Januar 1989²⁹ und war im Juli 1989 abgeschlossen. ([289])
Zuerst „sozialisierten“ wir die Handaufzuchten, wir vergesellschaften Delhia und Dora mit dem Gründerweibchen Mara und mit Tim.

Abbildung 11.13: Durch experimentell geschaffene Vertrautheit konnten wir aus verfeindeten Untergruppen eine neue Gruppe zusammenstellen.

Abbildung 11.14: Teil der neu gebildeten Gruppe im Außengehege

Wir stellten hierdurch zwischen diesen vier Individuen Vertrautheit experimentell her. Die gemeinsame Haltung gelang ohne Probleme. Nach drei Monaten gemeinsamer Haltung separierten wir die vier Individuen und ließen - begleitet von täglich mehrstündigen parallelen Beobachtungen zu Mara, Dora und Delhia jeweils ein Weibchen der 1987 importierten Gruppe hinzu. Nach vierzehntägiger Haltung der Zweiergruppen, introduzierten wir ein weiteres Weibchen, wobei wir darauf achteten, dass dieses aus dem Lager stammte, mit dem das erstintroduzierten Weibchen in der Ausgangsgruppe nicht harmoniert hatte. Nach weiteren vierzehn Tagen fügten wir dann noch ein weiteres Individuum hinzu (das letzte der Importweibchen und die Männchen Tim und Tom). Wir hatten also drei Vierergruppen gebildet, die ohne Auseinandersetzungen zusammenlebten. Im Juli schließlich fusionierten wie die drei Gruppen, was gelang. Wir hatten erfolgreich eine große Sozialgruppe zusammengestellt, in der Konflikte selten waren, Delhia lebte während der Kleingruppenbildungen immer peripher und blieb es auch im neuen Verband, war aber nicht Ziel von Aggressionen.

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Tabelle 11.2: Viktorgruppe 21.09.1988 - 29.05.1993

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Zusätzlich beobachteten wir gemeinsam eine am 21.09.1988 von Sigrid Hopf übernommene sechzehnköpfige Gruppe, die Viktor-Gruppe.³⁰ Diese Gruppe, wohl kolumbianischer Totenkopfaffen, war unwahrscheinlich wertvoll, da die Historie und die verwandtschaftlichen Beziehungen aller Tiere durch die Arbeit von Sigrid Hopf und ihren Mitarbeitern bekannt waren.³¹ Ihr und dem Direktor des MPI für Psychiatrie, Detlev Ploog, der ihr die Erlaubnis gab, ihre Tiere nach Kassel zu transferieren, möchte ich ausdrücklich für dieses Geschenk danken. Das individuelle Kennen der Tiere war für uns wichtig. Sigrid Hopf identifizierte in Kassel alle Individuen, und wir markierten sie anfänglich mit Tierfarben, später mit Rasuren (besonders Kopfrasuren sind bei dem Beobachten noch nicht individuell bekannter Tiere eine große Erleichterung). Diese Rasuren erneuerten wir regelmäßig, bis wir sicher waren, alle Individuen zu kennen. Um das Vorwissen nicht zu verlieren, markierten wir dann vorsichtshalber alle Tiere mit einer Tätowierung, wobei uns hier Irmgard Küderling vom Deutschen Primatenzentrum half. Nach dem Kennen aller Individuen protokollierten wir das Kontaktsitzen in der Viktor-Gruppe (Studie W1). ([195])

Abbildung 11.15: Die Untergruppen in der Viktorgruppe bei Übernahme

Viktor hatte nahezu keine engeren Kontakte, viermal protokollierten wir das Kontaktsitzen mit Aldo. Die Gruppe zerfiel offensichtlich in drei Untergruppen, (1) Ulla und ihre Kinder, (2) Betty und ihre Kinder und (3) die restlichen vier adulten Weibchen (Lore, Wally, Sonja, Tina) und Tinas Tochter Hedi.
Bereits vor der Viktorgruppe übernahmen wir von Sigrid Hopf am 06.06.1988 ihre Nils-Gruppe und dann am 04.04.1989 ihre Karl-Gruppe. Die Tiere der letztgenannten Gruppe waren einheitlich, sie gehörten ein- und derselben Unterart an, einer anderen als unsere bisherigen Totenkopfaffen. Insofern berichte ich - vernachlässigen wir vorerst Saimiri boliviensis - nun über zumindest drei Varietäten des Totenkopfaffen, (1) über unsere Totenkopfaffen aus British Guayana, (2) über kolumbianische Totenkopfaffen und (3) über die Individuen der Karl-Gruppe. Auch diese Gruppen beobachteten wir regelmäßig.

Abbildung 11.16: Karl-Gruppe

Bei einer so großen Primatenkolonie ereignen sich regelmäßig auch Todesfälle. Dem Sterben geht meist ein wochen- oder monatelanges Siechtum voraus. Tote Affen wurden von meinen Tierpflegerinnen geborgen und in den Kühlraum gelegt. Mein erster Gang am Morgen war dann auch immer der Weg in den Kühlraum. Tote Affen wurden gewogen und dann in das Untersuchungsamt gebracht, wie ich es bereits in Kapitel 8 beschrieben habe. Dieser Alltag änderte sich schlagartig am 08. November 1989 mit dem dem Tod eines Totenkopfaffen (Befund: Pseudotuberkulose). Das Bakterium Yersinia pseudotuberculosis ist ein naher Verwandter von Yersinia pestis, dem Erreger der Pest. Wie bei der Pest starben uns nun täglich Affen, vor allem Totenkopfaffen. Der Krankheitsverlauf war stets derselbe. Am Abend sprangen sie noch ohne Anzeichen von Krankheit im Gehege herum, am nächsten Morgen lagen sie tot auf dem Boden. In dieser schrecklichen Zeit bin ich dann immer sehr früh in die Primatenstation gefahren, um vor dem Eintreffen meiner Tierpfleger die Leichen zu bergen, ich wollte ihnen die Belastung ersparen. Die Tiere brachten wir teilweise in unser Veterinäruntersuchungsamt, teilweise in das Deutsche Primatenzentrum, immer mit demselben Befund. In kürzester Zeit verloren wir so alleine dreizehn Totenkopfaffen (neben anderen Tieren unserer Kolonie). Dr. Manfred Brack, der Leiter der Abteilung Pathology and Veterinary Services des Deutschen Primatenzentrums ließ einen Impfstoff passgenau für unser Bakterium herstellen und riet uns, alle Tiere der Kolonie zu impfen. Er bot auch die personelle Hilfe des Primatenzentrums an, seine Tierärztin Teresa Jane Gatesman wäre bereit, die Impfung durchzuführen. Selbstverständlich nahm ich das Angebot an.
Nun ist das Impfen von über dreihundert Affen nicht so einfach, wie eine Massenimpfung bei uns Menschen, sie stehen nicht an, sie müssen vielmehr einzeln eingefangen und festgehalten werden. Bei den kleineren Arten hatten wir hier gute Routine. Bei den größeren Arten (Kapuzineraffen, vgl. Kapitel 13, und Makaken, vgl. Kapitel 14) hingegen ist das Einfangen mit dem Netz sehr schwierig, gerade die großen kräftigen Männchen bleiben am Gitter hängen und fliehen nicht, vielmehr halten sie das Netz einfach fest. Bei den Makaken konnte dieses Problem vernachlässigt werden, da sie trainiert waren, einen kleinen Zwischengang aufzusuchen (vgl. Kapitel 14). Bei den Kapuzineraffen, die vorher nur einmal eingefangen wurden (von den kräftigen und erfahrenen Tierpflegern des Rotterdamer Zoos (vgl. Kapitel 13), fühlte ich mich überfordert und beschloss daher, auch die Kapuzineraffen zu trainieren, was unwahrscheinlich schnell - viel schneller als bei den Makaken - gelang. Ich möchte hier aber betonen, dass zwei entscheidende Unterschiede zwischen beiden Species bestehen. Nur Makaken zeigen das Verhalten „Pressen“, sie legen sich ohne Gegenwehr auf den Boden und leiten so die Aggressionen des Angreifers ab, nur Kapuzineraffen waschen mit Harn, ihre Hände und Füße sind daher wie mit Creme eingeschmiert und entgleiten daher sehr schnell der sie festhaltenden Hand.
Am 06.01.1990 impfte Teresa J. Gatesman jeweils zwei Individuen von jeder bei uns gehaltenene Art. Am 16.01. und 17.01.1990 erfolgte der Rest der Impfaktion. Leider ereignete sich dabei ein Unfall, Teresa J. Gatesman wurde von einem Kapuzineraffenmann in einen Finger gebissen, dabei wurde der Knochen getrennt. Sofort fuhr ich mit ihr in da nächstgelegene Krankenhaus und ließ die Wunde versorgen, anschließend impfte Frau Gatesman weiter. (Leider verlor sie den Finger später, was mir unendlich leid tat und tut.) Nun mussten die Affen noch ein zweites Mal geimpft werden. Ich fragte meinen Freund Dr. Walter Becker um Rat und bekam die Antwort, er könne es machen, ich müsste nur die offizielle Genehmigung seines Amtes einholen. Meine Bitte um Amtshilfe wurde gewährt, und gemeinsam impften wir am 07.02. bzw. 26.02.1990 alle Individuen der Kolonie. Seit dieser Zeit habe ich eine besondere Hochachtung vor Tierärzten. Bei beiden Impfungen habe ich persönlich Fehler gemacht, bei der ersten Impfaktion habe nicht ich persönlich die Beine herausgezogen, bei der zweiten Impfaktion gewährte ich den Kapuzineraffen jeweils nach der Impfung Zugang zum Außen- und Innengehege (in dem der Gang stand). Auch hier ereignete sich ein Unfall. Don, das dominierende Männchen (vgl. Kapitel 13), ging ganz langsam auf mich zu und biss mich kräftig in den Unterschenkel, was aber ohne Folgen für mich blieb. Don hatte mich wohl als den Schuldigen enttarnt und bewies Charakter.
Die Seuche hatte ihre Opfer in allen Totenkopfaffengruppen gefordert, mehr oder weniger unbeschadet blieb nur unsere wertvollste Gruppe, die Viktorgruppe, hier verloren wir nur Gwen, die Tochter von Betty. Gemeinsam mit Barbara Jantschke und Cornelia Schäfer-Witt protokollierte ich 1992 und 1993 regelmäßig das Verhalten dieser Gruppe (Studie W2). Die Ausgangssituation der Gruppe hatte sich geändert. Bei den Weibchen hatten wir neben der schon erwähnten Gwen 1990 auch Hedi (nach einer mißglückten Geburt) verloren, 1992 starben Sonja und die uralte Lore. Die Männchen Aldo und Milo ereilte das traurige Schicksal der Totenkopfaffennachzuchtmännchen.³² Betty war nun allein, sie hatte ihre Kinder als Untergruppenpartner verloren, Gwen starb - wie schon erwähnt - , die Söhne verließen erwartungsgemäß die mütterliche Untergruppe. Betty fand aber Anschluss an Ulla und deren Nachkommen.
Auf der Abbildung 11.17 erkennen wir deutlich drei Untergruppen (die Werte sind hier und auf den folgenden Abbildungen Mittelwerte pro Beobachtungsstunde), eine Männchenuntergruppe und zwei Weibchenuntergruppen, nämlich Tina und Wally mit ihren Töchtern und Enkelkindern bzw. Betty und Ulla gemeinsam mit Ullas Töchtern und Enkelkindern. Vor der Geburtensaison (Abbildung 11.18) vermitteln die jungen Männchen zwischen den Untergruppen. Nach der Geburtensaison (Abbildung 11.19) ist die Trennung der Untergruppen noch auffälliger. In der Zuchtsaison (Abbildung 11.20) bleiben die Weibchenuntergruppen erhalten, die Männchenuntergruppe hingegen löst sich auf. Zusätzlich haben wir die Sozialpartner der in der Gruppe 1992 geborenen fünf Jungtiere betrachtet (Abbildung 11.21), sie haben tatsächlich nur Kontakte mit Untergruppenmitgliedern. Die scheinbare Ausnahme bei Yvessa und Lorenza sind Kontakte zu Conny, der der mütterlichen Untergruppe nicht angehört.

Abbildung 11.17: Untergruppenbildung in der Viktorgruppe

Abbildung 11.18: Vor der Geburtensaison ist diese Aufspaltung nicht offensichtlich.

Abbildung 11.19: Nach den Geburten haben die Männchen keinerlei Kontakt zu anderen Gruppenmitgliedern.

Abbildung 11.20: In der Zuchtsaison löst sich die Männchenuntergruppe auf.

Abbildung 11.21: In der Gruppe geborene Kinder halten nur Körperkontakte mit Mitgliedern ihrer eigenen Untergruppe.

In den folgenden Jahren änderte sich nur wenig an der Konstellation der Gruppe. Bemerkenswert ist nur die Aufzucht der Tina-Tochter Jenny. Diese wurde am Tag der Geburt von Fritzi „gestohlen“ und von ihr aufgezogen und wuchs als Mitglied der Ulla/Betty Untergruppe auf.

Abbildung 11.22: Teil der Viktorgruppe im Außengehege

Im Rahmen ihrer Dissertation ([209]) beobachtete Pia Steinweg 1995 bis 1997 erneut diese Gruppe.³³. Sie war weiter angewachsen und bestand am Ende der Untersuchung aus Individuen von vier Generationen in Menschenobhut, eine Gruppe also, die bisher noch keinem Totenkopfaffenforscher zur Verfügung stand.
Von den vielen Individuen der Viktorgruppe wurde die 1990 geborene Kimba meine Freundin. Kimba steckte wohl unglücklich einen Arm durch das Gitter in eine benachbart gehaltene Javanermakakengruppe. Dabei wurde der Unterarm unrettbar zerbissen. Nach ausführlicher Beratung entschlossen wir uns, auf eine völlige Amputation des Armes zu verzichten. Wir hielten stattdessen Kimba in einem kleinen Käfig in der Futterküche und pflegten sie gesund.

Abbildung 11.23: Meine „Tochter“ Kimba war der mir vertrauteste Totenkopfaffe.

Wir badeten den Arm zweimal täglich mit Kamillosan. Durch dieses Handling verlor Kimba jegliche Scheu vor uns Menschen. Nachdem endlich der Unterarm abgefallen war, den Oberam konnten wir erhalten, setzten wir Kimba in ihre Geburtsgruppe zurück. Hier sprang sie sofort munter herum, ohne irgendwelche Beeinträchtigung. Kimba hatte aber ihr Verhalten geändert. Sobald sie mich sah, sprang sie sofort an das Gitter, um Kontakt aufzunehmen. 1994 wurde die Primatenstation (und ich) Opfer einer Kampagne des Bundes gegen den Mißbrauch der Tiere, was zahlreiche Fernsehteams anlockte. Immer dann, wenn Aufnahmen von Totenkopfaffen gemacht wurden, war Kimba an vorderster Front. Machte ich die Kameramänner auf ihr Handicap aufmerksam, wollten diese es eigentlich nicht glauben, dass die gewandt herbeispringende Totenkopfdame eine Invalidin war.

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Tabelle 11.3: Viktorgruppe 10.08.1995 - 16.04.1997

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Pia Steinweg nutzte ebenfalls den von Sigrid Hopf ([95]) erstellten Verhaltenskatalog und analysierte in ihrer Arbeit auch nur selten zu beobachtenden Verhaltensweisen. Zum Kontaktsitzen führt sie aus: „Die in der Gruppe geborenen Kinder beschränken sich beim Kontaktsitzen ebenfalls auf Mitglieder der eigenen Untergruppe (und interagieren auch spielerisch hauptsächlich mit Kindern der eigenen Untergruppe). ... Die größere der beiden Weibchen-Untergruppen, die „Ulla-Betty“-Untergruppe, zeigt die Tendenz zur weiteren Aufspaltung: Einige Weibchen, z.B. Fritzi, Gina und Evi, präferieren beim Kontaktsitzen die nicht verwandte Betty vor ihrer Mutter Ulla³⁴, so dass durch individuelle Präferenzen Untergruppen bzw. zwei Lager innerhalb der Untergruppe entstehen.
Für die vorgestellten Kontaktsitz-Dyaden lassen sich in den meisten Fällen ein aktiverer bzw. ein eher passiver Interaktionspartner bestimmen. In der Ulla-Betty-Untergruppe sind die aktiveren Initiatoren des Körperkontaktes die jüngeren Tiere, vor allem juvenile Weibchen und Infantes. Die beiden ältesten Weibchen Ulla und Betty nehmen aktiv insgesamt signifikant seltener Kontakte auf (pro Individuum im Mittel 6,7 mal) als die restlichen neun Weibchen dieser Untergruppe (im Mittel 19,6 mal) (p< 0,025). Es fällt aber auf, dass sie im Vergleich zu den anderen Untergruppenmitgliedern am häufigsten aufgesucht werden (17,34 mal gegenüber 9,04 mal bei den sechs anderen Weibchen)³⁵ Die beiden Gründerweibchen sind also für adulte bzw. fast adulte Weibchen die attraktivsten Kuschelpartner. ... In Mutter-Tochter-Dyaden - die alten Weibchen und auch die Dyade Fritzi-Jenny (s. o.) eingeschlossen - ist die Tochter in der Regel der aktivere Partner. Auch für die verschwisterten Weibchen verschiedenen Alters gilt, dass zumeist das jüngere Tier häufiger den Kontakt initiiert. Einzige Ausnahme bildet die Dyade Ulla mit ihrer ein Kind tragenden Tochter Evi, zu der sie jedoch nur während der Aufzuchtsphase affiliativen Kontakt aufnimmt. Kinder tragende Weibchen sind für andere Tiere generell attraktiver als während des restlichen Zyklus.
Das Kontaktsitzen zwischen Männchen und Weibchen kommt nur vernachlässigbar selten und ausschließlich während der Paarungszeit vor. ... Wie bereits erwähnt, kommt das Kontaktsitzen zwischen den Individuen der verschiedenen Untergruppen nicht vor; es gibt keine einzige Abweichung, ... “ ([209], Seiten 44 - 46).
Während der Beobachtungen von Steinweg war allein Imo reproduktiv aktiv. Nach Steinweg ([209]) ist die olfaktorische Kontrolle der Genitalien durch eines der Männchen das auffälligste Merkmal der Paarungszeit. In der Viktorgruppe konnte Steinweg auch soziale Körperpflege beobachten, im Wochenmittel beobachtete sie dieses Verhalten 0,03 mal pro Tier. Insgesamt protokollierte sie 52 Putz-Dyaden, 51 gingen von Weibchen aus, einmal putzte Imo ein Weibchen während der Paarungszeit.
Agonistisches Verhalten beobachtete Steinweg in der Viktorgruppe im Wochenmittel pro Tier 0,028 mal. Vor allem beobachtete sie das „Jagen“.³⁶ Innerhalb der Weibchen war das Jagen nur von Individuen der Betty/Ulla-Untergruppe gegenüber Mitgliedern der Tina-Wally-Untergruppe zu beobachten. Individuen beider Weibchenuntergruppen jagten die drei Männchen, vor allem während der Paarungs- und Geburtenphase. Besonders häufig wurde Conny gejagt (von seiner Mutter Ulla, seiner Schwester Evi und von der Tina-Tochter Lorenza).
Das genitale Imponieren (s. o.) wurde ebenfalls von Steinweg protokolliert und ausgewertet, es trat in der Viktorgruppe im Wochenmittel 0,016 mal pro Tier auf, juvenile Weibchen und Kinder zeigten dieses Verhalten häufiger als adulte Individuen. Es wurde auch zwischen den Individuen ein- und derselben Untergruppe beobachtet, eine Beziehung zu positiv-sozialem oder agonistischem Verhalten konnte nicht aufgezeigt werden.
Pia Steinweg beobachtete auch die Bruno-Gruppe (05.07.1995 - 07.09.1996), eine von uns nach der Seuche neugebildete Gruppe von Totenkopfaffen aus British Guayana. Die Gruppe bestand aus dem schon bekannten Bruno, einem der 1987 importierten Wildfangweibchen, deren Tochter und einem weiteren vor der Seuche geborenem Nachzuchtweibchen des 1987-Importes und Kindern dieser drei Weibchen. Auch in dieser kleinen Gruppe konnten eindeutig zwei Untergruppen aufgezeigt werden, beruhend auf Verwandtschaft. Bemerkenswert ist auch, dass Pia Steinweg nur dreimal soziale Körperpflege beobachten konnte, wobei jeweils ein Kind von seiner Mutter bzw. Großmutter geputzt wurde. Bruno mussten wir am 22.10.1995 (20 Jahre nach Import) aus der Gruppe entfernen, da sein Allgemeinzustand ein Verbleiben im Sozialverband nicht mehr gestattete.

Abbildung 11.24: Teil der Karl-Gruppe

Abbildung 11.25: Teil der Karl-Gruppe

Vom 06.07.1995 - 16.04.1997 erhob Pia Steinweg auch Daten der Karl-Gruppe. Eigentlich reihten sich ihre Beobachtungen in die der anderen Gruppen ein, sie belegte zwei Weibchenuntergruppen, beruhend auf Verwandtschaft, und eine Männchenuntergruppe. Reproduktiv aktiv war während ihrer Beobachtungen vor allem Piet, aber auch Karl zeigte Interesse an einem der alten Weibchen. Sie beobachtete auch in dieser Gruppe soziale Körperpflege. Eindeutig einer Art/Unterart zuordnen konnte ich diese Totenkopfaffen nicht. Diese Gruppe ist für mich rätselhaft geblieben. Ich gebe daher in der Tabelle 11 alle mir vorliegenden Informationen.

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Tabelle 11.4: Didi-Gruppe 17.03.1983 - 16.04.1997

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1983 bildete Sigrid Hopf aus einem Männchen (Didi) und vier Weibchen, die einer 1978 importierten Sendung entstammten, eine neue Gruppe, die Didi-Gruppe. Drei dieser vier Weibchen reproduzierten erfolgreich, die Gruppe wuchs - vergleichbar den bereits besprochenen Gruppen - sukzessive an. sie bestand Ende 1987 aus elf Individuen, den Gründertieren und sechs Nachzuchten (vier Männchen und zwei Weibchen). 1988 starb dann Didi plötzlich. Die drei 1988 geborenen Jungtiere (ein Männchen, zwei Weibchen) wurden aller Wahrscheinlichkeit nach (Alter der Nachzuchtmännchen, Tragzeitlänge etwa fünf Monate) noch von ihm gezeugt. Mit dem Tod von Didi war diese Gruppe praktisch „tot“. Die „Last“der Nachzuchtarbeit mussten nun die in der Gruppe geborenen Männchen leisten. 1989 gab Sigrid Hopf diese Gruppe an uns ab. Hier ereilte auch diese Gruppe die oben beschriebene Seuche, wir verloren die nicht reproduktive Fanny und ein Nachzuchtmännchen. Ab 1990 züchtete auch diese Gruppe, ab 1991 auch in zweiter Generation. Für mich völlig unerklärbar ist die hohe Überlebensrate der Nachzuchtmännchen, 1995 starb zwar ein fast achtjähriges Männchen (Tommy), doch war auch dieses Tier unverletzt.³⁷ Helmi entnahm ich 1996 zehnjährig für eine Untersuchung, über die ich in Kapitel 15 berichten werde. Möglichweise könnte für das Überleben die geringe Anzahl der Weibchen verantwortlich gewesen sein (s. u.), auszuschließen ist aber auch nicht, dass hier ein Unterschied im Verhalten zwischen den Varietäten belegt worden ist (s. u.).
Parallel zu den Beobachtungen an Saimiri sciureus war es mein Ziel, auch Saimiri boliviensis bei uns beobachten lassen zu können, ich wollte gerne die von Doris Merz erhobenen Befunde (s. o.) an weiteren Individuen überprüfen. Das bereits erwähnte Trio (Albo/Rika/Gesa) zeigte keinerlei reproduktive Aktivitäten, offensichtlich war diese Gruppe zu klein und/oder zu vertraut. Nicht wissend, was in naher Zukunft auf mich zukommen sollte, kaufte ich 1991 die bolivianischen Totenkopfaffengruppe von Lord Fisher aus Kilverstone, ein Männchen (Pascal) und zehn Weibchen³⁸ unbekannten Alters, die Geburtsdaten, die ich in der Fußnote in Klammern angegeben habe, sind von uns geschätzt; diese importierten wir am 29.01.1992 und sie lebten sich gut bei uns ein.³⁹ Reproduktive Aktivitäten konnten wir nicht beobachten. Insofern hatten wir nun zwei Gruppen nicht züchtender Totenkopfaffen. Am 23.11.1992 starb Pascal. Ich weiß nicht, wie alt er war, sein Gewicht (1250 g) spricht dagegen, dass er am Stress gestorben ist, er hatte auch keine sichtbaren Verletzungen. Wir brachten ihn in das Veterinäruntersuchungsamt. Der Bericht liegt mir nicht mehr vor, wahrscheinlich ist der aktuelle Ordner mit den Veterinärbefunden - wie auch die Affen der Primatenstation - „verloren“ gegangen.

Abbildung 11.26: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Wir fusionierten daraufhin unsere beiden Bolivianer-Gruppen zur Albo-Gruppe. Dies gelang. Der seit 1983 bei uns unreproduktiv lebende Albo schwängerte sieben der zehn Kilverstoner-Weibchen, drei (Ickwa, Wendy und Blacki) trugen die Jungen aus, wobei nur Blacki ihr weibliches Junges (Tonia) annahm. Die beiden anderen Jungtiere versuchte Ursula Schäfer per Hand aufzuziehen, was bei der Ickwa-Tochter (Quicka) gelang, die Handaufzucht des kleinen Männchens scheiterte, es starb einen Tag nach der Geburt. Dennoch empfanden wir dieses Zwischenergebnis als glücklichen Beginn einer erfolgreichen Zukunft. Mit Ausnahme der offensichtlich uralten Jolanthe hatten alle adulten Weibchen ihre Zuchtfähigkeit unter Beweis gestellt.
Am 22.07.1993 übernahm ich dann noch eine achtköpfige nichtreproduktive Gruppe der Hoechst-AG⁴⁰, wir gaben den Totenkopfaffen die Namen Magnum, Apollo, Oma, Flora, Vena, Hulda, Prisca und Sira. Magnum starb am 10.09.1993 an einer Gongylonema-Infektion (vgl. Kapitel 8). Die übrigen Tiere schienen zu gedeihen.
Im Oktober 1993 starben dann Albo, Rika, Ickwa und Tonia. Bei den ersten drei Tieren konnten wir nicht ausschließen, dass sie den normalen Alterstod gestorben sind⁴¹, doch vermuteten wir (nach meinen Aufzeichnungen), dass ursächlich für deren Tod soziale Auseinandersetzungen gewesen sind; wahrscheinlich war auch Gesa Adressat von Attacken durch Kilverstoner-Weibchen, doch wurde dies nicht protokolliert.

Abbildung 11.27: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Im Dezember 1993 versuchten wir dann, die ehemalige Albo-Gruppe (Kilverstoner-Weibchen und den Wildfang Gesa), die handaufgezogene Quicka und die von Hoechst erhaltene Gruppe (Apollo-Gruppe) zu fusionieren, dies misslang. Die Kilverstoner-Weibchen griffen die Hoechster-Weibchen massiv an. Wir separierten daher die Hauptaggressorinnen (Wendy, Cindy, Jolanthe, Leni und Endla), danach fanden keine agonistischen Auseinandersetzungen mehr statt. Eines der älteren Kilverstoner-Weibchen (Norma), drei der jüngeren Kilverstoner-Weibchen (Blacki, Kiki, Dagmar), die handaufgezogene Quicka und unsere alte Dame Gesa waren durch dieses Experiment relativ friedlich mit den Hoechster-Weibchen vereint. Die übrigen Kilverstoner-Weibchen hielten wir separat.
Am 16.02.1994 tauschte ich dann noch (gegen eine Kapuzineraffengruppe) vier bolivianische Totenkopfaffen des Zoos in Hof ein. Diese Gruppe züchtete nicht und bestand aus einem Männchen (Tito), zwei Weibchen (Ronja und Yvonne) und einem Kastraten (Xaver). In diese Gruppe integrierten wir bereits einen Tag nach Ankunft in Kassel drei der Kilverstoner Weibchen (Wendy, Endla und Jolanthe). Als dies gelang, introduzierten wir auch Leni und Cindy in die Tito-Gruppe. Auch diesmal belegte das neue Männchen seine Zeugungsfähigkeit, er schwängerte Cindy und Wendy, Cindy abortierte, Wendys am 13.09.1994 geborene Tochter Ursula wuchs in der Gruppe heran.

Abbildung 11.28: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Abbildung 11.29: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Abbildung 11.30: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Abbildung 11.31: Saimiri boliviensis, Zoo Frankfurt

1995 wurden Cindy, Wendy und Leni in der Tito-Gruppe schwanger und zogen ihre Jungen (Juno, Anna und Ingo) auch auf, wir hatten in dieser Gruppe nun mehrere potentielle Mutter-Kind-Untergruppen (Leni, Endla, Ingo; Cindy-Juno; Wendy, Ursula, Anna).
Am 01.04.1995 starb dann Apollo, die Apollo-Gruppe war ohne Männchen. Das Todesgewicht von Apollo (890 g) erlaubt die Spekulation, dass auch Apollo Opfer der Weibchen seiner Gruppe geworden ist. Das Risiko, nun beide Gruppen erneut zu fusionieren, wollten wir so nicht eingehen. Nach reiflicher Beratung mit meinen Mitarbeitern hielt ich es nur für vertretbar, die Totenkopfaffen mit einer Männchengruppe zu fusionieren, in der Hoffnung, mehrere Männchen könnten dem Druck der Weibchen standhalten. Zudem hielt ich es für wichtig, alle Versuchsvorhaben begleitend zu beobachten, hier war meine Doktorandin Pia Steinweg eine nicht ersetzbare Hilfe.
Ich möchte nicht verschweigen, dass ich vor der Bildung der Gruppe gewarnt worden bin, man könne nicht mehrere erwachsene Männchen gemeinsam halten. Aus einem deutschen Zoo hörte ich, dass sich die Männchen bolivianischer Totenkopfaffen gegenseitig sukzessive umgebracht hätten (jeweils wäre diesen Todesfällen ein Tumult vorausgegangen, die Handelnden hätte man nicht identifizieren können). Heute bin ich sicher, diese „Fakten“ beruhen auf Nichtbeobachten und auf der Annahme, dass Affenmännchen untereinander intolerant sind. Nach meinem heutigen Wissen bin ich überzeugt, dass nicht die Männchen sich gegenseitig umgebracht haben, vielmehr dürften sie sukzessive Opfer der Weibchen geworden sein.
Am 19.08.1995 übernahmen wir von einem privaten Halter den im März 1986 geborenen Hans und den am 15.07.92 geborenen Muck, beide Tiere kannten sich nicht. Zudem holte ich 1996 aus Apenheul⁴² die gemeinsam gehaltenen adulten Männchen Jansen (geb. 1986) und Youp (geb. 1990) und ein 1992 geborenes jungadultes Männchen (Yatzee), der den beiden anderen Männchen unvertraut war.
Die mit ihr und meinen Mitarbeitern ausführlich diskutierte Aufgabe von Pia Steinweg war es nun, nicht nur die beiden bestehenden Sozialgruppen zu beobachten, sie sollte alle Weibchen unter Beobachtung fusionieren, unsere Männchen zusammenzuführen und anschließend die Männchengruppe integrieren. Ihre Dissertationsarbeit war anspruchsvoll.

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Tabelle 11.5: Tito-Gruppe 1995

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Pia Steinweg beobachtete die Tito-Gruppe vom 01.08.1995 bis zum 18.01.1996. Bedrohliche agonistische Interaktionen konnte sie in dieser Zeit nicht feststellen, doch war in diesem Sozialverband auffällig, dass Empfänger agonistischer Interaktionen ausschließlich die beiden Männchen waren. Vor allem Xaver wurde von Wendy, Ronja, Ursula und Leni bedrängt. Eine deutliche Untergruppenbildung war nicht erkennbar. „Enge Kontakte bestehen zwischen verwandten Tieren (Leni-Endla-Ingo; Wendy-Ursula-Anna; Cindy-Juno), jedoch halten alle Tiere untereinander Kontakte. In den Dyaden, an denen die Infantes beteiligt sind, sind diese in der Regel der aktivere Partner bei der Kontaktaufnahme. Aus der Vorgeschichte der Tiere ist bekannt, dass die beiden Weibchen Ronja und Yvonne länger miteinander vertraut sind als mit den restlichen Weibchen. ... sie (halten) jedoch mit anderen Weibchen mehr Kontakte als untereinander. ... Ronja und Yvonne sind also in die Gruppe der Weibchen Kilverstoner Herkunft integriert (was sich auch an ihren engen Kontakten zu den Kindern zeigt, bei denen sie sich maßgeblich an der Fremdelternpflege beteiligen).
Der auffälligste Unterschied zu S. sciureus liegt im Kontaktsitzen zwischen den Geschlechtern, das in dieser Gruppe unabhängig von der Paarungssaison häufig zu beobachten ist. Somit gibt es hier weder eindeutige Weibchen- noch Männchen-Untergruppen. Die gemeinsame Vorgeschichte der beiden Männchen und der Weibchen Ronja und Yvonne scheint nur bedingt Einfluß auf ihre gegenseitigen affiliativen Beziehungen zu haben: Während der reproduktiv aktive Tito keinen Kontakt zu ihnen hält, besteht zwischen dem Kastraten Xaver und Yvonne eine realtiv enge Bindung ..., wobei Xaver der aktivere Partner bei der Kontaktaufnahme ist. ... Von den adulten Weibchen initiieren die (kinderlosen) Weibchen Endla, Ronja und Yvonne signifikant häufiger den Kontakt als die drei Weibchen mit Nachkommen. ... Die Kinder und das juvenile Weibchen sind auch in diesem Sozialverband am aktivsten bzgl. der Kontaktaufnahme.“ ([209], Seiten 56 - 59).
Weitaus häufiger als in den von ihr beobachteten drei Saimiri sciureus-Gruppen protokollierte Steinweg soziale Körperpflege, Empfänger waren vor allem das juvenile Weibchen Ursula und die drei Kinder. Gegenseitige soziale Körperpflege beobachtete sie nur zwischen Leni und Endla, die wir (s. o.) als Lenis Tochter identifiziert hatten. Die beiden ältesten Weibchen (Leni und Wendla), beteiligten sich kaum an der sozialen Körperpflege, sie werden aber von den jüngeren Weibchen Endla und (seltener) Cindy geputzt, also von Weibchen gleicher (Kilverstoner) Herkunft. Den kastrierten Xaver putzen ebenfalls diese zwei jungadulten Weibchen und das Hofer-Weibchen Yvonne. Yvonne ist zudem das einzige Weibchen, das regelmäßig Tito putzt; weit häufiger putzt sie aber Ursula und Juno. Die Männchen nahmen aktiv nicht an der sozialen Körperpflege teil.
Auch das Genitale Imponieren beobachtete Steinweg in dieser Gruppe häufiger als bei Saimiri sciureus, dies gilt für beide Geschlechter. Häufigster Empfänger dieses Verhaltens war Leni, die mit Ausnahme ihrer Tochter Endla von allen adulten Weibchen „animponiert“ wurde, vor allem von Cindy. Tito zeigte dieses Verhalten gegenüber Endla und Cindy, den von ihm präferierten Kilverstoner Weibchen. Bemerkenswert ist vielleicht noch, dass der kleine Juno gegenüber Xaver relativ häufig imponierte.

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Tabelle 11.6: Nur-Weibchen-Gruppe 1995

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Pia Steinweg beobachtete die Nur-Weibchen-Gruppe vom 05.10.1995 bis zum 18.01.1996. Das Zusammenleben war friedlich, nur einmal musste Steinweg das Jagen protokollieren (Flora jagt Vena). In dieser Gruppe war eine Untergruppe aufzeigbar, so hielten fast alle der Hoechster Weibchen untereinander engen Kontakt, an diese Untergruppe konnte sich die 1983 importierte Gesa anschließen.⁴³ Das wohl älteste Weibchen der Gruppe Oma hält keine Kontakte zu anderen Gruppenmitgliedern. Geringere Kontakte beobachtete Steinweg zwischen der Mutter-Tochter-Dyade Norma/Dagmar, die Kontakte gingen von Dagmar aus; das nach Norma älteste Kilverstoner Weibchen Blacki initiiert keine Kontakte, wird aber von seiner jüngeren Schwester Kiki und der handaufgezogenen Quicka aufgesucht. Der einzige enge Kontakt zwischen einem Hoechster Weibchen (Prisca) und einem Kilverstoner Weibchen (Norma) geht von Prisca aus. (Der seltenere Kontakt der Norma-Tochter Dagmar zu Prisca hingegen wird von Dagmar initiiert.) Auffällig in dieser Gruppe war wiederum das im Vergleich zu Saimiri sciureus häufige soziale Putzen, vor allem durch die jüngeren Kilverstoner Weibchen. Gegenseitige soziale Körperpflege wird nur zwischen den Schwestern Blacki und Kiki beobachtet. Am häufigsten wird das Putzen zwischen Norma und ihrer Tochter Dagmar protokolliert, wobei hier nur Norma aktiv putzt.

Abbildung 11.32: Saimiri boliviensis, Zoo Frankfurt

Das Genitale Imponieren konnte Steinweg auch in der Nur-Weibchen-Gruppe belegen, es ging stets von einem Partner der entsprechenden Dyade aus, selbst Oma zeigte dieses Verhalten aktiv (gegenüber Vena und Prisca, also gegenüber Weibchen identischer (Hoechster)-Herkunft).
Am 09.01.1996 separierten wir Tito und Xaver aus der Tito-Gruppe. Pia Steinweg beobachtete die Restgruppe und fand keine auffälligen Veränderungen im Verhalten der Individuen. Am 18.01.1996 erfolgte die Fusion beider Gruppen (Nur-Weibchen-Gruppe und die restlichen Individuen der Tito-Gruppe). „Um dies zu ermöglichen, muss lediglich ein trennendes Gitter entfernt werden, da die Tiere schon seit Beginn der Studie Gitterkontakt, d. h. visuellen, olfaktorischen und akustischen Kontakt haben. Zunächst herrscht einige Minuten lang auffällige Stille, wobei alle Tiere den gesamten Käfig inspizieren und sich vermischen. Dann finden sich die Gruppen in ihrer alten Zusammensetzung und in den jeweils vertrauten Käfigteilen wieder ein. Kurz darauf folgen erste agonistische Interaktionen zwischen beiden Gruppen, wobei die beiden Hofer Weibchen Ronja und Yvonne das Angriffsziel bilden. Diese Weibchen sind als einzige Individuen für die (Mitglieder der Nur-Weibchen-Gruppe) fremd. Die Aggressionen gehen von mehreren Tieren der (Nur-Weibchen-Gruppe) aus. Auch andere Weibchen der (ehemaligen Tito-Gruppe) werden - jedoch weniger vehement - angegriffen. Aggressoren sind die Hoechster Weibchen, die bei einer Fusion im Dezember 1993 angegriffen worden waren, und zwar von denjenigen Kilverstoner-Weibchen, die nun ebenfalls Ziel der aggressiven Übergriffe sind. In den folgenden Tagen finden immer wieder Angriffe auf Ronja und Yvonne statt, so dass sie am 24.01.1996, also sechs Tage nach der Fusion, aus der Gruppe genommen werden, ... Die restlichen Weibchen behalten auch bis zur endgültigen Fusion mit der Männchen-Gruppe am 20.03.1996 ihre räumliche Trennung bei, wobei die (Nur-Weibchen)-Untergruppe (die Mitglieder der ehemaligen Nur-Weibchen-Gruppe) den deutlich größeren Teil des Geheges einnimmt. Agonistische Interaktionen werden jedoch bis dahin nicht mehr beobachtet.“([209], Seiten 152 - 153).
Die fusionierte Gruppe beobachtete Pia Steinweg drei Monate lang. Kontaktsitzen zwischen den Mitgliedern beider Untergruppen kommt praktisch nicht vor (abgesehen von einem einmaligen Kontakt zwischen Wendy und Gesa). Nach den Kontaktsitzdyaden zerfielen die beiden Untergruppen (Nur-Weibchen-Untergruppe und Rest-Tito-Untergruppe) in weitere Untergruppen. In der Nur-Weibchen-Untergruppe hielten (1) die Hoechster-Weibchen und Gesa engen Kontakt, (2) Norma und Dagmar und (3) Blacki, Kiki und Quicka, wobei der Kontakt der Mutter-Tochter Dyade (Norma/Dagmar) besonders eng war.⁴⁴ Die Rest-Tito-Untergruppe untergliederte sich nach Verwandtschaft: (1) Wendy und ihre Kinder, (2) Leni und ihre Kinder und (3) Cindy und ihr Sohn Juno; engere Kontakte innerhalb der adulten Weibchen dieser Untergruppe waren nur zwischen Wendy und Endla beobachtbar, die Kinder vermittelten zwischen den Weibchen dieser Untergruppe. Soziale Körperpflege beobachtete Steinweg nur innerhalb der Untergruppen, nämliches galt für das Genitale Imponieren.
Parallel zu den Beobachtungen der Weibchen bildete Pia Steinweg sukzessive die geplante Männchengruppe. In ihrer Arbeit ([209]) dokumentierte sie ausführlich die einzelnen Versuchsabschnitte und berichtet über ihre Beobachtungen. Hier sollen diese Ergebnisse nur sehr verkürzt wiedergegeben werden. Am 29.08.1995 fusionierte sie das adulte Männchen Hans mit dem juvenilen Männchen Muck. Nach einer Phase des Kennenlernens wird in den vier Monaten der gemeinsamen Haltung kein agonistisches Verhalten protokolliert. Häufig hielten diese beiden Männchen Körperkontakt, die Kontaktaufnahme ging in der Regel von Muck aus. Nach der Separation aus ihrer Gruppe am 09.01.1996 werden Tito und Xaver in einen Käfig mit Gitterkontakt zu Hans und Muck verbracht. „Zwei Tage später zeigen die beiden kräftigeren Männchen der beiden Gruppen (Hans und Tito) auffällig viel Vokalisation bei fast synchronem Verhalten; beide halten sich zur selben Zeit am Boden auf; als Tito hochklettert, folgt Hans auf der anderen Gitterseite. Unter beiderseitiger Vokalisation nähern sie sich einander, bis sie schließlich Körperkontakt am Gitter haben. ... Weitere fünf Tage später haben Tito und Hans erneut Körperkontakt am Gitter. ... (Das) trennende Gitter (wird) nun entfernt.“ ([209], Seite 154). Nach anfänglichen Aggressionen von Xaver gegen Muck, verläuft auch diese Fusion friedlich. Bereits am folgenden Tag suchen sich Hans und Tito gegenseitig zum Kontaktsitzen auf. In den folgenden zwei Monaten konnten keine agonistischen Interaktionen beobachtet werden.

Abbildung 11.33: Saimiri boliviensis, Apenheul. Totenkopfaffen laufen zwischen den Besuchern herum. Diese haben das Gefühl, die Affen lebten frei.

Am 21.02.1996 holte ich die drei Männchen (Jansen, Youp, Yatzee) aus Apenheul, bereits einen Tag später fusionierte Steinweg Yatzee mit den bereits vorher gemeinsam gehaltenen adulten Männchen. „Unter den beiden vertrauten adulten Männchen wird soziale Körperpflege beobachtet. Auch in diesem Sozialverband nimmt überwiegend das jüngere Männchen den Kontakt zu den beiden adulten Tieren auf, während diese sich gegenseitig aufsuchen.“([209], Seite 156). Am 05.03.1996 werden die drei Männchen in das der Vierer-Gruppe benachbarte Gehege umgesetzt. „(Am 06.03.1996) zeigt Hans ein recht auffälliges Verhalten, indem er von Zeit zu Zeit unter lautstarker Vokalisation an das trennende Gitter springt bzw. daran rüttelt. ... Innerhalb der Dreiergruppe überwiegt während der Beobachtungszeit das Kontaktsitzen, wobei Jansen der beliebteste Partner ist. ... Da die Tiere vier Tage später keine auffälligen Reaktionen aufeinander zeigen, wird das trennende Gitter am 11.03.1996 entfernt.“ ([209], Seite 156). Hans jagt und verfolgt die neuen Männchen. Am 12.03.1996 werden Hans und Tito mit Bißwunden vorgefunden. Hans wirkt eingeschüchtert, Tito hingegen macht einen kräftigeren Eindruck, imponiert gegenüber den anderen Männchen. Bereits am 13.03.1996 sitzen Youp und Tito im Körperkontakt. Am 14.03.1996 wird kein agonistisches Verhalten beobachtet.
Insofern schien es vertretbar zu sein, die beiden allein gehaltenen Hofer-Weibchen (Ronja und Yvonne) in diese Männchen-Gruppe zu introduzieren. Xaver nimmt sofort Kontakt zu diesen ihm vertrauten Weibchen auf. „Etwa eine halbe Stunde nach Beginn der Fusion verfolgt eines der Weibchen, Yvonne, das juvenile Männchen Muck und später auch den subadulten Yatzee. ... Am folgenden Tag (15.03.1996) wird das juvenile Männchen von beiden Weibchen gejagt; ... Während eines Angriffs Yvonnes auf Muck kommt Hans hinzu, hält Yvonne fest und zieht an ihr, so dass der Eindruck entsteht, dass er Muck unterstützt. Nach einem weiteren Tag erscheint die Gruppe ruhig, und es werden keine agonistischen Interaktionen beobachtet. Tito sitzt nun mit den beiden „fremden“ Männchen Jansen und Youp Kontakt.“ ([209], Seiten 158 - 159). Vor der für den 20.03.1996 geplanten Gesamtfusion wird (unbeobachtet) Hans erheblich verletzt, so dass er vor der Fusion separiert werden muss.
„Die Männchen-Gruppe (nebst Ronja und Yvonne) wird zunächst in das der Weibchen-Gruppe benachbarte Gehege gebracht, worauf kurzer Gitterkontakt zwischen einigen Individuen beobachtet wird. Die Vokalisation und die Erregung der Tiere nimmt stark zu. ... Nach dem Entfernen des trennenden Gitters beginnt zunächst die bei allen Fusionen übliche Vermischung aller Tiere, wobei die jeweils „neue“ Käfighälfte inspiziert wird. Die beiden männlichen Jungtiere (Juno und Ingo) werden von ihren Müttern (Cindy und Leni) getragen, was in diesem Alter eigentlich nicht mehr üblich ist. Schon bald findet ein erster Angriff der Hoechster Weibchen auf die beiden Hofer Weibchen Ronja und Yvonne statt, ... Außerdem wird das Hofer Männchen Xaver von ihnen angegriffen, ebenso wie die Männchen Youp und Tito. Die introduzierte Gruppe bildet in einer Ecke des Geheges einen dichten Pulk, der einen Angriff auf einzelne Tiere verhindert, bis eines der Tiere sich daraus löst. Innerhalb der nächsten Stunden werden die drei Hofer Tiere immer wieder angegriffen, wobei sich eine Hauptaggressorin erkennen lässt. Dieses Weibchen, Sira, wird von der Gruppe separiert. Die drei adulten Männchen sind bald für einige Weibchen attraktiv, zu ihnen wird positiver Sozialkontakt aufgenommen. Auch nach der Fusion nehmen die Weibchen der ehemaligen Tito-Gruppe weniger als ein Drittel des Geheges ein, während die ehemalige (Nur-Weibchen)-Gruppe sich im restlichen Raum verteilt. Die neu introduzierten Männchen bleiben peripher. Diese räumliche Aufteilung bleibt in den kommenden sieben Monaten bestehen.
Am (Tag nach der Fusion) wird das Hofer Männchen Xaver mit einer Kopfverletzung aufgefunden, ... so dass er abends separiert wird. Daraufhin wird das juvenile Männchen Muck von mehreren Weibchen der ehemaligen (Nur-Weibchen)-Gruppe angegriffen, worauf er meist zu den Weibchen der (ehemaligen) Tito-Gruppe flüchtet. Zwischen den beiden Hofer Weibchen (Ronja und Yvonne) und den (ihnen vertrauten) Kilverstoner Weibchen ... werden erste Annäherungen beobachtet, sie halten sich jedoch noch überwiegend in der Nähe der Männchen auf. Nach zwei Tagen sind sie jedoch wieder räumlich in die (ehemalige) Tito-Gruppe integriert. Zwei der adulten Männchen (Jansen und Youp) sind weiterhin attraktiv für einige Weibchen, was sich an der häufigen Kontaktaufnahme zeigt. Am folgenden Tag (22.03.1996) weist das Weibchen Ronja neue Verletzungen auf. Außer dem juvenilen Muck wird nun auch das subadulte Männchen Yatzee verfolgt. Eine Unterstützung der adulten Männchen bleibt aus. Die beiden jungen Männchen werden am nächsten Tag erstmals kontaktsitzend beobachtet. Da sie Ziel der Aggressionen bleiben, und viele Weibchen sich an den Verfolgungen beteiligen - darunter auch Weibchen der ehemaligen Tito-Gruppe -, werden die beiden jungen Männchen fünf Tage nach der Fusion separiert. ... Bei den am folgenden Tag beobachteten agonistischen Übergriffen auf Tito wird auch dieser nicht von den anderen Männchen unterstützt. Da sich ein weiteres Weibchen, Hulda, als Hauptaggressorin erweist, wird es ebenfalls separiert. Dennoch wird Tito in den folgenden Tagen weiterhin von den Weibchen der ehemaligen (Nur-Weibchen)-Gruppe agonistisch verfolgt, auch die Hofer Weibchen Ronja und Yvonne sind mitunter noch Ziel der agonistischen Übergriffe. ...
Sechs Tage nach der Fusion sind erste reproduktive Aktivitäten zwischen Jansen und der ihm eine Woche länger vertrauten Yvonne zu beobachten. In den folgenden Wochen sind sowohl er als auch Youp häufige Sexualpartner der Weibchen. Angriffe auf Tito werden in den nächsten Wochen zwar noch beobachtet.

Abbildung 11.34: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Diese werden aber stetig seltener und weniger vehement. Nach zwei Wochen erscheinen Ronja und Yvonne deutlich erholt, sind aber noch immer sehr vorsichtig beim Annähern eines der fremden Weibchen. In den kommenden Monaten finden noch einzelne Angriffe auf die drei Hofer Tiere Ronja, Yvonne und Tito statt, ... Etwa fünf Wochen nach der Fusion (Anfang Mai) erscheint auch Tito physisch wieder völlig gesund.

Abbildung 11.35: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Nach Abschluss der Paarungsphase werden auch die kräftigsten adulten Männchen (Jansen und Youp) von den Weibchen angegriffen: Mitte Mai wird erstmals beobachtet, dass das zweitkräftigste Männchen Youp Ziel aggressiver Handlungen der Weibchen ist, zwei Wochen später auch das kräftigste Männchen Jansen.“ ([209], Seiten 159 - 161).
Hier endet „mein“ Bericht über die bolivianischen Totenkopfaffen, ab Mitte Juni 1996 (vgl. Kapitel 15) mussten die Totenkopfaffen ohne meine mehrfachen täglichen Beobachtungsgänge auskommen. Ich konnte nur noch Pia Steinweg persönlich bzw. meine verbliebenen Mitarbeiter telefonisch beraten. Es steht mir auch nicht zu, irgendwelche Entscheidungen zu kritisieren, da ich selber über Monate abwesend und persönlich nicht verfügbar war.
“Gelegentlich wird auch noch ein weiteres Weibchen der ehemaligen Tito-Gruppe, Cindy, verfolgt, jedoch nicht angegriffen. Dieses Weibchen wird Ende Juni dabei beobachtet, wie es auf einen Angriff auf Ronja und Yvonne mit einem Gegenangriff reagiert. Das angreifende Weibchen weicht vor ihr. Cindy scheint etwa zu diesem Zeitpunkt die Untergruppe zu wechseln.“ ([209], Seiten 161 - 162).⁴⁵
Die Monate Juli bis September 1996 waren ereignisreich, Mitte August muss Tito, Ende August Youp (jeweils nach heftigen Angriffen der Weibchen) aus der Gruppe entfernt werden. Am 23.07.1996 stirbt Vena. Von den Weibchen der Tito-Untergruppe ist zu berichten, dass Wendy am 05.07.1996 abortierte, die bisher kinderlose Endla hatte am 14.08.1996 einen Spätabort. Innerhalb der Nur-Weibchen-Untergruppe trägt die bisher (13 Jahre lang in Kassel) kinderlose Gesa ihr Jungen aus, dieses ist aber wohl übertragen (Geburtsgewicht: 100 g) und wird am 23.08.1996 tot vorgefunden, Cindys Jungtier lebt einen Tag. Norma (Männchen, geb. 21.08.1996), Prisca (Weibchen, geb. 14.09.1996) und Dagmar (Männchen, geb. 18.09.1996) ziehen ihr Jungtier dagegen auf, das am 23.08.1996 geborene Jungtier von Quicka wird von Norma übernommen⁴⁶ und über 20 Tage (Todestag 13.09.1996) getragen. Besonders hervorzuheben ist sicherlich, dass nun auch unser altes Wildfangweibchen Gesa seine Reproduktionsfähigkeit belegte und dass ein Weibchen der Hoechster Totenkopfaffen erfolgreich züchtete.
Während dieser Zeit nahmen auch vorübergehend wieder Angriffe auf Weibchen der Tito-Untergruppe zu. Nach einigen Monaten „ohne beobachtete agonistische Interaktionen unter den beiden Weibchen-Untergruppen tritt nun eine auffällige Veränderung auf: Eines der Weibchen der ehemaligen (Nur-Weibchen)-Gruppe hat eine Bißwunde am Kopf, ... Die räumliche Aufteilung der Tiere ist nun ebenfalls verändert. Die Individuen der (Nur-Weibchen-Untergruppe) nehmen nur noch weniger als ein Drittel des Geheges ein, während die Weibchen der Tito-Untergruppe sich im restlichen Raum frei bewegen. ... Es werden immer wieder einzelne Angriffe und Verfolgungen seitens der vormals bedrängten Tito-Untergruppe auf mehrere Weibchen der (Nur-Weibchen)-Untergruppe beobachtet, die sich nun meist dichtgedrängt auf einem Brett aufhalten und vor den Tito-Weibchen weichen. Alle adulten Weibchen der Tito-Untergruppe (mit Ausnahme von Cindy, die erneut die Untergruppe gewechselt hat und im Januar 1997 zurück zur Tito-Untergruppe gewechselt ist) initiieren agonistische Interaktionen. Im Februar 1997 beginnt eine weitere Paarungsphase. Ende Februar muss Jansen ... separiert werden. ([209], Seiten 162 - 163). Zeitgleich stirbt Oma, das wohl älteste der Hoechster Weibchen.
Pia Steinweg versuchte nun, die unterlegene Nur-Weibchen-Untergruppe zu stabilisieren und reintroduzierte die am 20.03.1996 separierten Weibchen Sira und Hulda. Diesen beiden am 13.03.1997 introduzierten Weibchen gelang es aber nicht, Anschluss an ihre alte Weibchenuntergruppe zu finden. Pia Steinweg beschreibt ausführlich diesen am 16.03.1996 beendeten Versuch, teilweise erfolgten die Angriffe der Tito-Untergruppe so vehement und so schnell, dass ein exaktes Protokollieren unmöglich war. Ohne einen Alterstod ausschließen zu wollen, starben beide Weibchen nach diesem Versuch nach meiner Vermutung an Stress. Am 24.03.1996 versuchte sie eine Entlastung der Situation durch das Verbringen der im März 1996 separierten Männchen Muck und Yatzee in den Nachbarkäfig, mit diesem Vorgehen hatte sie einen scheinbar spontanen Erfolg. „Die Individuen der bedrängten Gruppe machen bald einen entspannteren Eindruck und verteilen sich etwas großräumiger. Die Weibchen der Tito-Untergruppe sammeln sich nach einiger Zeit unter zunehmender Vokalisation, wobei die beiden jungen Männchen anvisiert werden. ... Agonistische Interaktionen innerhalb der Weibchengruppe werden nur noch vereinzelt beobachtet. ... Etwa drei Wochen nach der Verbringung der beiden Männchen in das benachbarte Gehege beginnen jedoch von neuem agonistische Interaktionen. ... Um keine weiteren Verluste⁴⁷ zu riskieren, werden die beiden Untergruppen am 08.05.1997 getrennt.“ ([209], Seiten 166 - 167).
Vorausgegangen waren diesem Trennungsbeschluss Beobachtungen, die ich - wieder einmal im Amt - bei den bolivianischen Totenkopfaffen am 06.05.1996 machen musste/durfte. Die schon ramponierte Prisca saß passiv auf einem der unteren Ruhebretter. Die beiden kleinen Männchen der Tito-Untergruppe näherten sich ihr langsam und zupften an ihr, anschließend kehrten sie zu ihrer Untergruppe zurück. Minuten später näherte sich die gesamte Untergruppe der armen Prisca, die jungen Männchen - eigentlich viel zu alt zum Getragenwerden - lagen auf dem Rücken ihrer jeweiligen Mutter und massierten ständig deren Brüste, dann fielen alle erwachsenen Weibchen über Prisca her. Ich vermutete, den Grund für die Überlegenheit der Tito-Untergruppe beobachtet zu haben: Die jungen Männchen setzten ihre Mütter ein wie Kampfroboter. Ich ließ Prisca separieren und empfahl Pia Steinweg, das Fusionsexperiment abzubrechen.
Die Fusionsexperimente haben deutlich gezeigt, dass sich auch bolivianische Totenkopfaffenweibchen feindlich gegenüber fremden Weibchen verhalten. Zudem scheinen sie sich zu merken, welche Tiere die „Bösen“ sind. Diese feindlichen Beziehungen können in gewissen Grenzen durch gemeinsame Haltung und daraus resultierender Vertrautheit gemildert werden. Haben sie aber die Chance zurückzuschlagen, fehlt ihnen die Einsicht, dass ihre Gegner Artgenossen sind. Zur hohen Bedeutung verwandtschaftlicher Beziehungen berichte ich noch über Pia Steinwegs letztes Experiment vor dem plötzlichen Verschwinden ihrer Versuchstiere.

Abbildung 11.36: Das junge Saimiri boliviensis-Männchen „massiert“ seine Mutter.

Nach dem Abbruch des Experiments wurden 1997 noch (von Jansen gezeugte) Jungtiere geboren, zwei weibliche Jungtiere von Cindy (05.07.1997) und Yvonne (07.07.1997) und ein männliches von Leni (13.07.1997), wobei nur das Kind von Leni auch aufgezogen wurde. Cindy wurde nach der Geburt in der Gruppe verfolgt und am 09.07.1997 separiert.
„Da Cindy nach einer Woche vollkommen regeneriert erscheint, wird sie am 16.07.1997 mit dem Weibchen Prisca fusioniert. ... Nach einem kurzen und wenig heftigen aggressiven Kontakt, der von Prisca ausgeht, leben die beiden Weibchen über zehn Wochen friedlich nebeneinander, affiliative Kontakte werden jedoch nicht beobachtet.
Am 03.09.1997 werden diese beiden Weibchen ... mit dem jungadulten Männchen Yatzee fusioniert, was ohne agonistische oder affiliative Kontakte verläuft. Prisca nimmt in den folgenden Wochen wiederholt Kontakt zum Männchen auf. Am 21. bzw. 23.10.1997 werden diese drei Tiere mit zwei adulten Weibchen der Nur-Weibchen-Gruppe (Norma und Dagmar) fusioniert. Es kommt rasch zu affiliativen Kontakten (Kontaktsitzen und Fellpflege) zwischen Cindy und ihrer Mutter Norma und ihrer Schwester Dagmar. Zwischen dieser Matrilinie und der aus der Nur-Weibchen-Gruppe vertrauten Prisca werden weder agonistische noch affiliative Interaktionen beobachtet. ... (Am 03.11.1997) wird Priscas 1996 geborene Tochter Elena in die Gruppe eingeführt. Mutter und Tochter gehen zwar aufeinander zu, nehmen aber keinen direkten Kontakt auf. Die Anwesenheit des etwa ein Jahr alten Weibchens ruft zunächst keine deutliche Erregung bei den anderen Gruppenmitgliedern hervor. Wenige Minuten nach der Fusion nimmt jedoch ... Norma Kontakt auf und bedrängt das juvenile Tier durch Umklammern. Während Elena vokalisiert, nähert sich Prisca und hält ihrerseits Norma fest, worauf Elena freigegeben wird. Eine ähnliche Situation wiederholt sich kurze Zeit später. Daraufhin wird kein agonistisches Verhalten mehr beobachtet. Elena und Prisca sitzen nun häufig in affiliativem Kontakt und Elena bleibt im Verband.“ ([209], Seiten 167 - 168).
Ich habe zu Beginn dieses Kapitels berichtet, dass Fremdelternpflege/Tantenverhalten bei unseren Totenkopfaffen kaum zu beobachten war (s. o.). In den von Pia Steinweg ([209]) und Irmtrud Winzek⁴⁸ beobachteten Gruppen - Irmtrud Winzek beobachtete die Viktor-Gruppe und die Karl-Gruppe, Pia Steinweg alle von uns gehaltenen Totenkopfaffen - war Tantenverhalten häufig zu beobachten. Die Tanten entstammten der Untergruppe der jeweiligen Mutter. Zwei typische Tanten waren zu unterscheiden, nämlich nullipare Weibchen und laktierende Weibchen,

Abbildung 11.37: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

Abbildung 11.38: Saimiri boliviensis, Universität Kassel

die ihr eigenes Jungtier verloren hatten (verloren durch Tod oder durch das routinemäßiges Entfernen junger Männchen). Letzere ließen die Jungtiere auch saugen. Die Anzahl der pflegebereiten Tanten war dabei größer als die Zahl der aktiven Tanten. Potentielle Tanten boten sich den Jungtieren durch eine charakteristische Körperhaltung an, das jeweilige Jungtier entscheidet dann, ob es die Einladung annimmt oder nicht. Mütter dagegen fordern ihre Jungen nicht zum Aufsteigen auf, sie werden von diesen einfach aufgesucht. Insofern kann man nach dem Verhalten Mütter und Tanten eindeutig unterscheiden.
Nach unseren Untersuchungen darf davon ausgegangen werden, dass Totenkopfaffen-Gruppen grundsätzlich Weibchengruppen sind, die aus verschiedenen Untergruppen bestehen, beruhend auf mütterlicher Verwandtschaft. Insofern dürften auch im Freiland die Weibchen einer solchen Gruppe nahe verwandt sein. Zwischen diesen Untergruppen treten auch erhebliche Konflikte auf, die in der Regel aber nicht augenscheinlich sind. Totenkopfaffenweibchen können auch mit feindlichen Weibchen zusammenleben, doch tradieren sie diese alten Feindschaften, da positiv soziale Beziehungen in größeren Sozialgruppem auf Untergruppenmitglieder beschränkt sind. So „vererben“ sie gewissermaßen Freundschaft und Feindschaft.
Die positiv sozialen Beziehungen werden durch engen Körperkontakt der Beteiligten offensichtlich. Totenkopfaffenweibchen einer Untergruppe bilden sogenannte Kuschelgruppen oder „huddling groups“ die von Sigrid Hopf ausführlich diskutiert werden ([93]). Wir konnten diese engen Kontakte aller Untergruppenmitglieder täglich beobachten, besonders auffällig bei dem Aussperren der Gruppen zum Zweck der Reinigung des Innengeheges. Unsere große Viktorgruppe hatte zwei teilweise getrennte Außengehege zur Verfügung. Gerade bei kälterer Jahreszeit saßen die zwei Untergruppen wie aufgereiht jeweils Tier neben Tier auf einem höher gelegenen Ruhebrett in verschiedenen Gehegen. Die Untergruppe der Männchen hingegen saß - auch bei größerer Kälte - dicht gedrängt auf dem zweifellos unattraktiven Boden. Besonders bei den bisher als Saimiri sciureus beschriebenen Varietäten ist die strikte Trennung zwischen Männchen und Weibchen durchgängig. Männliche Kinder müssen die Untergruppen der Mütter verlassen, sie finden dann Anschluss an andere Männchen, bzw. verlassen (unter Freilandbedingungen) die Geburtsgruppe. Die Mehrheit der Männchen dürfte dieses Verlassen nicht überleben, doch werden einige Anschluss an fremde Männchenuntergruppen finden. In der Reproduktionszeit sind diese fremden Männchen dann besonders attraktiv als Sexualpartner, finden Zugang zu den Weibchenuntergruppen und werden anschließend von den Weibchen verjagt.
Unter Freilandbedingungen finden wir häufig eine Geburtensaison. Dafür werden in der Literatur verschiedene Gründe angegeben. Da die Freilandbiotope zu unterschiedlicher Jahreszeit mehr oder weniger Nahrung bieten, wird als der die Saisonalität bedingende Faktor das Nahrungsangebot angenommen. Je nach den Bedingungen der untersuchten Art, also den unterschiedlichen Lebensräumen, wird dann spekuliert, dass entweder die Jungen nur bei hohem Nahrungsangebot die Aufzuchtsphase überleben oder dass die Männchen nur bei hohem Nahrungsangebot die Strapazen der Reproduktionszeit durchstehen können. Unter den Bedingungen in Menschenobhut gehen diese Saisonalitäten verloren. Dies gilt aber nicht für Totenkopfaffen. Hier bleibt das saisonale Reproduzieren auch in Menschenobhut erhalten. Oestrische Weibchen rufen offensichtlich bei anderen Weibchen einen Oestrus hervor. Insofern ist nicht verwunderlich, dass paarweise oder in Kleinstgruppen gehaltene Totenkopfaffen nicht züchten. Die saisonale Fortpflanzung ist also ein angeborenes Merkmal der Weibchen. Unter welchen ökologischen Bedingungen bzw. unter welchem Predationsdruck dieses Verhalten in den Millionen Jahren der Entwicklung selektioniert wurde, ist reine Spekulation, an der ich mich nicht beteiligen möchte.
Die oben aufgezeigten Verhaltensunterschiede zwischen bolivianischen Totenkopfaffen und Saimiri sciureus konnten auf breiter Basis belegt werden. „Während (die soziale Fellpflege) bei S. sciureus nur selten zu beobachten ist, kommt sie bei S. boliviensis relativ häufig vor.“ ([209], Seite 155). Steinweg stellte auch die Kontakte zwischen Männchen und Weibchen als diskriminierende Komponente vor. Doch sind diese sozialen Kontakte zwischen den Geschlechtern keineswegs ein zwingender Vorteil, weit eher eine Lebensgefahr für die bolivianischen Männchen, ändern diese doch nichts an dem Verhalten der Weibchen, vertraute Männchen grundsätzlich zu verjagen, um nach fremden Ausschau zu halten. Zudem belegte Steinweg Unterschiede zwischen den beiden Formen bei dem Genitalen Imponieren.
Nach der neuesten Literatur ([141]) werden auch bei den Totenkopfaffen zahlreiche Arten beschrieben. Unsere Tiere aus British Guayana wären weiterhin Saimiri sciureus, die bolivianischen Totenkopfaffen Saimri boliviensis boliviensis, die Tiere der Viktorgruppe Saimiri cassiquiarensis und die von Baldwin in Florida untersuchten Tiere Saimiri boliviensis peruviensis. Es mag für diese Unterteilung gute Gründe geben, doch sind nach dem Verhalten die Totenkopfaffen aus British Guayana, Kolumbien und Peru eine mehr oder weniger einheitliche Gruppe, denen die bolivianischen Totenkopfaffen gegenüber stehen. Damit komme ich im Prinzip zu der gleichen Auffassung wie Thorington 1985 ([225]) bei seiner sorgfältigen Analyse der Daten zum System der Totenkopfaffen.⁴⁹ Im Gegensatz zu ihm würde ich aber statt von einer einzigen Unterart von einer einzigen Art sprechen. Soweit es gute Gründe geben sollte, diese Art auf Artenniveau aufzuspalten, dann erscheint es mir zwingend, auch Saimiri boliviensis boliviensis und Saimiri boliviensis peruviensis auf Artenniveau zu trennen.

Abbildung 11.39: Saimiri sciureus Bruno und .....

Abbildung 11.40: .... Saimiri boliviensis Gesa haben das Totenkopfaffenprojekt über viele Jahre begleitet.

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