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Die Nachtaffenkolonie der Universität Kassel

Abbildung 10.1: Bei diesem Bild eines unserer Nachtaffen kann man nachvollziehen, warum Alexander von Humboldt für diese Art den Namen „ohrlos“ gefunden hat.

Nachtaffen sind in Südamerika weit verbreitet und kommen in nahezu allen Waldgebieten vor, selbst bei Temperaturen unter dem Gefrierpunkt können sie zeitweilig überleben. Bedingt durch ihre nächtliche Lebensweise, sind sie sogar in der Nähe menschlicher Behausungen zu finden. Nachtaffen leben in kleinen Familiengruppen, bestehend aus Vater, Mutter und Kindern. Den Tag verschlafen sie eng aneinandergekuschelt in Baumhöhlen oder im dichten Laubwerk in einer Höhe von 4 bis 28 Metern über dem Boden. Zu Beginn der Dämmerung aber werden sie munter und gehen auf Jagd und Futtersuche.
Als erste hat Patricia C. Wright ([299]) das Verhalten freilebender Nachtaffen während ihrer Aktivitätszeit im einzelnen untersucht. Die von ihr beobachtete Familie schläft tagsüber im dichten Laubwerk von 19 bis 30 Meter hohen Bäumen. Gegen Abend erst wird sie wach; alle Familienmitglieder rekeln sich ausgiebig, harnen und koten, dann verlässt ein Elternteil den Schlafbaum und sucht in 10 bis 15 Meter Höhe über Lianen den ersten Futterbaum auf. Die übrigen Familienmitglieder folgen nach, immer in der richtigen Reihenfolge, erst die Eltern, dann die Kinder. Die von Wright in Peru untersuchte Gruppe legte jede Nacht 60 bis 450 Meter in ihrem Wohngebiet zurück. Oft suchte sie denselben Fruchtbaum an aufeinanderfolgenden Tagen erneut auf. Die ganze Zeit über hielt die Gruppe friedlich zusammen; Streit beobachtete Patricia Wright nur zwischen verschiedenen Gruppen.⁵

Abbildung 10.2: Familiengruppe des Nachtaffen, Universität Kassel

Galen B. Rathbun und Marcelo Gache ([170]) entdeckten im nördlichen Argentinien in feuchten Waldgebieten zahlreiche Paare mit bis zu zwei Kindern. Einmal beobachteten sie sogar eine Gruppe von fünf Tieren in einem Baum bei der Nahrungsaufnahme. Als diese aber ihre Mahlzeit beendet hatte, erkannten beide, dass es sich in Wirklichkeit um zwei Gruppen handelte; eine bestand aus zwei, die andere aus drei Tieren. Insofern sind sie sicher, dass Berichte Einheimischer, nach denen bis zu 15 Tiere in einer Gruppe zusammenleben sollen, ebenfalls auf Beobachtungen an beliebten Futterbäumen beruhen. Ihre einheimischen Führer erzählten ihnen zudem, dass der Nachtaffe in Wirklichkeit ein Tagtier sei. Sie selber fanden einmal sogar an einem besonders sonnigen Tag Nachtaffen bei der Nahrungssuche in einem Fruchtbaum. Insofern mag es fragwürdig sein, ob der Nachtaffe überhaupt streng nachtaktiv ist.
Für diese Zweifel sprechen auch Verhaltensuntersuchungen von Gerald H. Jacobs ([101]), denen zufolge Nachtaffen auch Farben unterscheiden können, keineswegs schlechter als die tagaktiven Totenkopfaffen.⁶ Zudem konnte Hans G. Erkert in Kolumbien beobachten, dass die „lokomotorische“ Aktivität der freilebenden Nachtaffen, also die Häufigkeit des Springens, Kletterns und Laufens, bei großer Dunkelheit zurückgeht. Offensichtlich gefiel es den Nachtaffen am besten in Vollmondnächten ([50], [52]), denn dann waren sie durchgehend rege. Diese Beobachtungen überprüfte Erkert nun, zurück in Tübingen, unter geregelten Laborbedingungen. Er konnte jetzt wissenschaftlich genau nachweisen, dass die vier Tiere, die er unter verschiedenen Beleuchtungsstärken testete, in Vollmondnächten am aktivsten waren. Bei völliger Dunkelheit hingegen verlegten sie ihre Aktivität teilweise auch in die letzte und erste Stunde der Lichtzeit ([51]).
Ist nun der Nachtaffe vielleicht dämmerungsaktiv? Dies ist die Frage, die durch seine Beobachtungen aufgeworfen wurde. Zur Beantwortung hielt er wiederum seine Tiere unter gleichbleibenden Bedingungen und mit regelmäßigem Licht-Dunkel-Wechsel. Wie wir ja schon wissen, ist der Nachtaffe der einzige Affe, der nachtaktiv ist, der also in der Hellphase schläft und in der Dunkelphase nach Nahrung sucht. Er wird also bei solchen Experimenten - wie im Freiland und bei jeder Haltung in Menschenobhut - in der Lichtphase schlafen und in der Dunkelphase aktiv sein. Hans Erkert beleuchtete nun in der Lichtphase die Käfige wie bei Vollmond, also mit dem Licht, das die Tiere schätzen, und in der Dunkelphase wie bei Neumond, also mit dem Licht, das die Aktivität der Tiere verringert. Was machten nun seine Nachtaffen, wählten sie das ihnen liebere Licht für ihre Aktivititätszeit und schliefen sie im Stockdunkeln? Keineswegs, sie waren in der Vollmondphase inaktiv und in der Neumondphase aktiv, sie richteten sich also bei der Wahl des Zeitpunktes ihrer Aktivität nach der Zeit relativ größter Dunkelheit. Hans Erkert hatte damit belegt, dass der Nachtaffe wirklich nachtaktiv ist. ([53]).

Abbildung 10.3: Eine früher „typische“ Zoohaltung. Männchen und Weibchen lassen sich gut unterscheiden. Tatsächlich sind hier Individuen aus zwei Artengruppen verpaart.

In Menschenobhut vermehren sich Nachtaffen häufig nicht zufriedenstellend, besonders schlecht züchteten sie in der zweiten Generation. Den Grund hierfür fand der holländische Zoologe Leobert E. M. de Boer, der über viele Jahre bei verschiedenen Primatenarten und -unterarten die Zahl und die Form der Chromosomen untersuchte. Bereits 1971 beschrieb er von dem Literaturbefund abweichende Chromosomenzahlen bei Nachtaffen ([30], [31]). In einem Reviewartikel mit weiterem Datenmaterial ([32]) diskutiert er die Möglichkeit, dass sich unter dem Artnamen Aotus trivirgatus verschiedene Species verbergen.⁷ De Boer ([33]) konnte nach Zahl und Struktur ihrer Chromosomen sieben verschiedene Typen voneinander unterscheiden. Die Unterschiede seien so groß, dass Nachkommen verschiedener Typen höchstwahrscheinlich unfruchtbar sind. Die schlechten Zuchterfolge waren erklärt: In den zoologischen Gärten hatte man nämlich verschiedene Arten miteinander verpaart! Wieviele verschiedene Arten es tatsächlich gibt, wissen wir nicht. Hershkovitz beschrieb 1983 zwei neue Arten und gab einen Bestimmungschlüssel für Aotus an ([79]). Mit diesem konnten wir unsere Nachtaffen als Aotus azarae boliviensis bestimmen. Mittermeier et al. unterscheiden heute 11 Arten innerhalb der Gattung Aotus ([141]). Bei seinen Zeichnungen der verschiedenen Arten und Unterarten von Aotus kann ich unsere Tiere nicht mit Sicherheit zuordnen, doch präsentiere ich in diesem Kapitel hinreichend viele Bilder unserer Nachtaffen, so dass ein „Nachbestimmen“ unserer Art möglich sein müsste. Bestimmen konnte ich auch nicht ein Nachtaffenmännchen, das angeblich aus Ecuador stammen soll, und Ende 1989 in München beschlagnahmt wurde. Es sollte von uns übernommen werden. Dem Zoll gab ich, nach Rücksprache mit Hans Erkert, Nachtaffen waren meines und seines Wissens nach für Ecuador noch nicht beschrieben, meine Zustimmung. Der kleine Affe blieb aber in München. Er war dort vorübergehend bei tierliebenden Menschen untergebracht, diese wollten ihn unbedingt behalten. Sie besuchten uns dann im Januar 1990 in Kassel mit ihrem untervitaminisierten und daher pflegeleichten Männchen und nahmen eine unserer jungen Nachtaffenmädchen (geb. 13.03.1989) als Partnerin mit, so dass ich hier dieses Männchen vorstellen kann (Abbildung 10.5). Zudem gebe ich ein Nachtaffenbild meines Doktorvaters Heinrich Sprankel wieder. Er hatte dieses Individuum 1960 als Aotus trivirgatus lemurinus bestimmt.

Abbildung 10.4: Familiengruppe des Nachtaffen Aotus azarare boliviensis

Abbildung 10.5: Dieser kleine Nachtaffenmann (auf dem Kopf seines „Pflegevaters“) stammt angeblich aus Ecuador. Möglicherweise ist dieser Aotus. n. spec. wissenschaftlich noch nicht beschrieben.

Abbildung 10.6: Aotus lemurinus, M. P. I. für Hirnforschung

Zwangsläufig sind die vorliegenden Literaturbefunde über den Nachtaffen Aotus trivirgatus im Nachhinein häufig nur schwer bestimmten Arten zuzuordnen. Dass verschiedene Arten sich auch unterschiedlich verhalten, haben wir bereits in Kapitel 4 ausführlich belegt.
Wie können wir uns das Vorkommen so vieler verschiedener Formen erklären, nicht nur bei den Nachtaffen, sondern auch bei den übrigen Affen der Neuen Welt? Einmal sind die Waldgebiete Südamerikas nicht so geschlossen, wie es auf den ersten Blick scheint, vielmehr wird das Amazonasgebiet von breiten Flüssen durchzogen, die häufig die natürliche Verbreitungsgrenze einer Art oder Unterart darstellen. An den gegenüberliegenden Ufern können die Vertreter einer Art unterschiedliche Entwicklungsrichtungen einschlagen; so ist auch die Ausbildung verschiedener Unterarten leicht erklärbar. Zum anderen ist das heutige Waldgebiet verhältnismäßig jung. Während der letzten Eiszeit⁸ kam es zu Vegetationsverschiebungen, der geschlossene Regenwald wurde durch breite Savannenstraßen unterbrochen, die eine natürliche Verbreitungsgrenze bildeten. Letztmals setzte diese Zurückdrängung vor etwa 10 000 Jahren ein. Wahrscheinlich hat dieser Wechsel zwischen Trockenzeiten und Feuchtphasen mehrfach in der Vergangenheit stattgefunden, wodurch gerade der heutige Artenreichtum und die große Anzahl unterschiedlich gefärbter Unterarten gut erklärt werden können. Wie bei den Nachtaffen ist natürlich nicht immer leicht zu entscheiden, ob ähnlich aussehende Tiere nun verschiedene Arten oder nur verschiedene Unterarten sind. Grundsätzlich sollten wir dann von Arten sprechen, wenn verschiedene ähnliche Vertreter derselben Gattung im selben Lebensraum nebeneinander vorkommen, ohne sich zu vermischen, von Unterarten dann, wenn ähnliche Vertreter räumlich getrennt sind.

Abbildung 10.7: Christoph und Corinna

Die genaue Artbestimmung ist aber nicht nur für den Erhalt der Art in Menschenobhut wichtig. Vielmehr verhalten sich zum Beispiel Nachtaffen aus Kolumbien und Bolivien unterschiedlich; die bolivianischen Tiere sind in den ersten Stunden ihrer Aktivitätszeit weitaus reger als die kolumbianischen, unterhalten mehr Sozialkontakte und putzen sich auch häufiger. Auch sind sie unterschiedlich empfänglich für verschiedene Schmarotzer; so bekommen nur kolumbianische Nachtaffen Malaria, bolivianische nicht. Ein Mediziner, der das richtige „Tiermodell“ für die Entwicklung eines Impstoffes sucht, muss also auch auf die genaue Bestimmung seiner Tiere achten.“([281], Seite 125).
Unsere Haltungserfahrungen mit Nachtaffen begannen 1978.⁹ Am 17.08.1978 erhielten wir sechs Individuen, vier Männchen und zwei Weibchen, eines der Männchen starb bereits fünf Tage nach Import. Der Befund erbrachte einen hohen Befall mit Strongyloides, worauf wir sofort die übrigen Tiere gegen diesen Parasiten behandelten. In Kapitel 9 habe ich bereits berichtet, dass wir erste hinreichende Haltungserfahrungen mit Callicebus gesammelt hatten. Da nach dem damaligen Wissensstand Spring- und Nachtaffen eng miteinander verwandt waren, fütterten wir diese mit der gleichen Diät. Ich kann nicht entscheiden, ob dies notwendig war, es hat aber, wie wir sehen werden, den Nachtaffen sicherlich nicht geschadet. Die Nachtaffenhaltung war eine einzige Erfolgsgeschichte.
Rainer Lorenz hielt noch ein Männchen dieser Art in Göttingen.¹⁰ Dieses Männchen, der Jahre später den Namen Sebastian erhielt, lieh er mir am 04.09.1978. Wir verpaarten Sebastian mit Karen, einem der Importweibchen, am 11.12.1978. Zwischenzeitlich hatte ich noch eines der importierten Männchen am 17.10.1978 gegen ein Wildfangweibchen, Freya, eingetauscht.¹¹ Freya verpaarten wir mit dem verbliebenen Importmann Felix. Zudem lebten bei uns noch das importierte Paar Christoph und Corinna, zusammen seit dem Import. Wir hatten also Ende 1978 eine Zuchtbasis für eine Nachtaffenkolonie mit drei harmonisierenden Paaren (Christoph/Corinna, Sebastian/Karen, Felix/Freya) aufgebaut. Diese hielten wir in verschiedenen Räumen unserer damaligen Primatenhaltung.
1979 bat mich mein Co-Doktorand Carsten Niemitz, von ihm drei Nachtaffen zu übernehmen. Er hatte die Absicht, in Berlin eine Primaten-Forschungsstation zu etablieren, was aber scheiterte, da Niemitz allergisch auf Nachtaffen reagierte. Dieses Trio (ein Männchen und zwei Weibchen, die nach Niemitz Schwestern waren) lebte bei uns nur sehr kurz, da ich für sie nur einen unterteilbaren Haltungskäfig zur Verfügung hatte. Sie ließen sich bei uns nicht halten, die Schwestern bekämpften sich massiv und führten auch nach der Abtrennung ihre Auseinandersetzungen am Trennungsgitter weiter. Im Nachhinein haben sie wertvolle Erkenntnisse über das Sozialsystem der Nachtaffen erlaubt, was uns damals aber nicht bewusst war.

Abbildung 10.8: Sebastian

Mit Zustimmung von Carsten Niemitz vermittelte ich die drei Nachtaffen nach Tübigen. Hans Erkert holte sie umgehend bei uns ab. Gleichzeitig begann damals die freundschaftliche Verbindung zur Tübinger Arbeitsgruppe. Hans Erkert besuchte uns regelmäßig und übernahm auch mehrfach Tiere aus unserer Kolonie.

Abbildung 10.9: Freya (links) und Felix (rechts) mit ihrem ersten Kind

Unsere Nachtaffen sahen alle gleich aus, sie gehörten dem gleichen „Typ“an. Wir hatten sie später - wie bereits erwähnt - als Aotus azarae boliviensis bestimmt. Einschränkend muss ich daher betonen, dass ich im Folgenden nicht über „den Nachtaffen“ berichte, vielmehr nur über Aotus azarae boliviensis. Unsere Ergebnisse sind also nur bedingt mit denen anderer Nachtaffenforscher vergleichbar.
Bevor ich über Beobachtungen und Ergebnisse unserer Nachtaffenkolonie informiere, möchte ich die Lebensdaten der von uns 1978 übernommenen Nachtaffen mitteilen. Über ihr Alter bei Import wissen wir nichts. Corinna starb am 20.07.1988, zehn Jahre nach Import und Freya am 09.09.1991, dreizehn Jahre nach Import, beide sicherlich den Alterstod. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang die Spannbreite der Gewichte, Corinna wog 880g und Freya 2020g. Sebastian, bereits offensichtlich siech¹², starb am 03.07.1994 (16 Jahre nach Import) und schenkte uns mit seinem Tod ein hochinteressantes Experiment, das wir aus ethischen Gründen selbst nicht durchgeführt hätten (s. u.). Felix und Karen ließ ich am 08.06.1996 (18 Jahre nach Import) für ein Forschungsanliegen, über das ich noch berichten werde (Kapitel 15), einschläfern. Christoph lebte noch am 29.10.1996 (er wurde an diesem Tag Vater des 68. in unserer Station geborenen Nachtaffenkindes). Nachtaffen wurden also unter unseren Haltungsbedingungen sehr alt. Wie alt sie unter optimalen Bedingungen werden können, wissen wir nicht.

Abbildung 10.10: Tragen in der Schenkelbeuge

Seit 1980 bzw. 1981 züchteten unsere drei Paare regelmäßig und zogen ihre Jungen auch in der Regel auf. Wie bei allen bei uns geborenen Jungtieren protokollierten wir auch bei den Nachtaffen jeden Tag zweimal, wo das Jungtier sich gerade aufhält. In der ersten Lebenswoche finden wir den neugeborenen kleinen Nachtaffen fast ausschließlich in der Schenkelbeuge der Mutter. Ab der zweiten Lebenswoche beteiligt sich auch der Vater am Tragen des Kindes (ebenfalls in der Schenkelbeuge). Ab der dritten Lebenswoche wird das Jungtier nahezu ausschließlich vom Vater getragen, ab dem zweiten Lebensmonat vornehmlich auf dem Rücken des Vaters, in einer jockeyähnlichen Stellung. Hier finden wir den jungen Nachtaffen häufig bis zum Ende des vierten oder fünften Lebensmonats. Regelmäßig allein sind die kleinen Nachtaffen ab dem vierten Lebensmonat anzutreffen. So wechselt also ein kleiner Nachtaffe schon früh seine „Hauptbezugsperson“. Auf eine Phase des völligen Angewiesenseins auf die Mutter folgt eine Phase des vermehrten Kontakts zum Vater, dann eine Phase der zunehmenden Eingliederung in die Gruppe.

Abbildung 10.11: Tragepositionen bei Aotus ([262])

Abbildung 10.12: Tragepositionen bei Callicebus ([262])

Vergleichen wir diese Ergebnisse mit denen, über die ich im Kapitel über Springaffen (Kapitel 9) berichtet habe, wird augenscheinlich, dass das Trageverhalten der Nachtaffen ein völlig anderes ist, was Cornelia Schäfer-Witt und ich auch nach 10 aufgezogenen Nachtaffen und elf aufgezogenen Springaffen quantitativ belegen konnten ([279]). Besonders auffällig war auch die Orientierung der Jungtiere auf dem Rücken des Vaters, bei den Springaffen quer und bei den Nachtaffen längs zur Körperlängsachse.
Bemerkenswert ist sicherlich auch der Aufenthalt der jungen Nachtaffen in der Schenkelbeuge des Tragetieres. Anfänglich glaubte ich, dass er sich dort befindet, weil er noch zu schwach ist, aus eigener Kraft auf den Rücken der Mutter zu klettern, dass er also auf dem Weg zum Rücken in der Mitte sozusagen sitzen geblieben ist. Im Zusammenhang mit dem am Tag der Geburt zu beobachtenden Verdrängen eines älteren Jungtieres durch die Mutter lernte ich, dass diese Annahme falsch ist. Am 26.02.1985 bekam Karen ihr fünftes Kind. Ich traf Mutter und Kind kurz nach der Geburt an. Das neugeborene Nachtaffenmädchen konnte sich sehr wohl überall im Fell der Mutter festhalten und krabbelte am Bauch und am Rücken herum, während die Mutter ihre älteste - fast fünf Jahre alte Tochter bedrohte. Durch das wilde Herumspringen der Mutter wurde der kleine Nachtaffe immer wieder zu neuer Bewegung veranlasst. (Tatsächlich wurde er regelrecht herumgeschleudert, jeden Moment rechnete ich mit seinem Sturz auf den Boden.) Ich hatte nun den Eindruck, dass er so lange mehr oder weniger ziellos herumkrabbelte, bis er die einzige Stelle am Körper fand, wo die Bewegung der Mutter ihn nicht stört: die Schenkelbeuge. Unabhängig davon, ob das unruhige Weibchen hinauf- oder herunterkletterte, teilweise auch mit dem Rücken nach unten an dem Klettergerüst entlanglief, ruhte das Junge nun bewegungslos an dem sicheren und warmen Ort (und konnte sich leicht mit Händen und Füßen festhalten). Es lehrte uns, dass kleine Nachtaffen keineswegs zu unbeholfen sind, um auf den Rücken der Mutter zu klettern, sie finden vielmehr (sicherlich genetisch gesteuert) den besten Platz am Körper der Mutter schon am ersten Lebenstag.
Das Verdrängen der erwachsenen Nachtaffenkinder durch die Mutter mussten wir in der Folge regelmäßig beobachten. Besonders dramatisch ereignete es sich bei Freya, die nach der Geburt von Paula, am 05.06.1987, gleich drei ihrer vier Kinder gleichzeitig verdrängte. Durch dieses Verhalten der Nachtaffenmütter und durch die guten Aufzuchterfolge in der Kolonie hatten wir mit unseren Nachtaffen stets Haltungs- und Abgabeprobleme, konnten wir doch die Anzahl der gehaltenen Gruppen nicht unbegrenzt vermehren. Ein wichtiges Nebenergebnis der Haltungsprobleme war der Umstand, dass wir nun auch mehrfach Nachtaffen in der Quarantäne oder in einem provisorischen Haltungsraum mit Blickkontakt untereinander halten mussten. Besonders eindrucksvoll waren hier die lauten „Chorgesänge“, die wir anfänglich niemals hören konnten. Häufig beteiligt sich an dem Rufen die ganze Gruppe.

Abbildung 10.13: Trageleistungskurven bei Aotus ([262])

Abbildung 10.14: Trageleistungskurven bei Callicebus ([262])

Das erste Mal hörte ich dieses laute Rufen der Nachtaffen durch Karen bei der oben bereits beschriebenen Verdrängung der älteren Tochter. Während der Beobachtung fing anscheinend die Klimaanlage an, dumpf zu schlagen. Schnell merkte ich, daß es sich um keinen Defekt handelte, vielmehr hörte ich erstmals die Distanzrufe unserer Nachtaffen, die uns bisher entgangen waren. Meine Doktorandin Barbara Jantschke beobachtete über viele Stunden ihre Nachtaffengruppen, jeweils in einem Raum, der von der übrigen Haltung getrennt war. Sie konnte diese Rufe nicht protokollieren.¹³
Gemeinsam mit meiner Mitarbeiterin Annette Klaiber-Schuh ([269]) wertete ich 1995 auch bei den Nachtaffen die Reproduktionsdaten unserer Kolonie aus. Insgesamt wurden bis zum Zeitpunkt der Auswertung 55 Kinder (zwei Zwillingspaare und 51 Einlinge) geboren. Die Überlebensrate war hoch. 78 % der Neugeborenen überlebten die erste Lebenswoche, von den Überlebenden erreichten dann sogar 100 % zumindest das erste Lebensjahr. Erstgebärende Weibchen (n = 6) waren weniger erfolgreich als mehrfachgebärende, nur zwei der Kinder lebten länger als eine Woche. Die zweitgeborenen Jungtiere hatten jedoch die gleichen Chancen wie die Kinder der übrigen mehrfach gebärenden Weibchen, 80 % überlebten die erste Lebenswoche. Da Nachtaffenkinder auch als Erwachsene nicht züchtend in der Familie bleiben dürfen, haben wir keine Daten zur Geschlechtsreife, die jüngste Mutter in unserer Kolonie war zum Zeitpunkt der Geburt ihres Kindes drei Jahre und vier Monate alt. Der Geburtenabstand hängt nicht von dem Aufzuchtserfolg ab, er betrug 328 ± 16 Tage bei Kinder nährenden Weibchen (n = 32) und 380 ± 64 Tage bei Weibchen, die das Kind verloren hatten (n = 11). Eine Saisonalität war bei den Geburten in der Kolonie nicht erkennbar, doch wurden die meisten Kinder (n = 33) von Januar bis April geboren. Der kürzeste Abstand zwischen zwei Geburten betrug nur 136 Tage, was die Spekulation erlaubt, dass Weibchen sofort nach der Geburt erneut schwanger werden können. Das Geschlechterverhältnis Männchen zu Weibchen war 1 : 2,1 bei allen Jungtieren und 1 : 2 bei den überlebenden Kindern. Dies war sicherlich zufällig, bedeutete aber, dass wir auch bei den Nachtaffen einen Männchenmangel hatten. (Dieser war aber für unsere Zuchtkolonie unproblematisch, da die Wildfangmännchen sehr alt wurden und ihre ursprünglichen Partnerinnen überlebten. Sie blieben ausgesprochen produktiv und züchteten auch mit Nachzuchtweibchen erfolgreich.)

Abbildung 10.15: Felix - hier mit seiner Tochter Paula (rechts) und seinem Sohn Charly (links) - wurde von Barbara Jantschke neu verpaart.

Barbara Jantschke, die über viele Jahre als wissenschaftliche Mitarbeiterin an dem Gelingen der Station beteiligt war und auch mit mir gemeinsam studentische Exkursionen nach Indien und Brasilien leitete, übernahm die Aufgabe, Spring- und Nachtaffen vergleichend zu beobachten. Für diese Untersuchungen konnte ich ihr 25 Springaffen und 20 Nachtaffen zur Verfügung stellen. Vier Familiengruppen des Springaffen und drei Familiengruppen des Nachtaffen beobachtete sie über die gesamte 12 stündige Aktivitätszeit jeweils dreimal.¹⁴ Zudem begleitete sie fünf Neuverpaarungen der Springaffen und vier der Nachtaffen. Darüber hinaus beobachtete sie drei Sprinaffen- und drei Nachtaffenkinder bis zum Selbständigwerden.

Abbildung 10.16: Ursprünglich waren Felix (links mit Charly auf dem Rücken) und Freya (Mitte) die Eltern einer der von ihr untersuchten Familiengruppen.

Die Ergebnisse ihrer Dissertation ([104]) zum Verhalten des Springaffen Callicebus cupreus und des Nachtaffen Aotus azarae fasst sie wie folgt zusammen:
1. Gemeinsamkeiten im Verhalten sind auffällig. Der Vater hat den Hauptanteil an der Jungenfürsorge und bleibt für die Kinder lange Zeit attraktivster Sozialpartner. Zudem zeigen beide Arten das Katzbuckeln als Drohgebärde und reiben die Anogenitalregion am Substrat.
2. Nur Nachtaffen waschen mit Harn, zeigen unter den Haltungsbedingungen der Kasseler Primatenstation Stereotypien („Saltos“)¹⁵ und werden nach dem Adultwerden aktiv aus der Familiengruppe gedrängt.¹⁶
3. Nur Springaffen zeigen als engste Form des Zusammensitzens das Kontaktsitzen mit umwickelten Schwänzen und „singen“ gemeinsam zur Territoriumsabgrenzung und zur Stabilisierung des Paarbandes.

Abbildung 10.17: Auch die Familiengruppe Sebastian (vorne rechts) und Karen (hinten rechts) beteiligte sich am Gelingen ihrer Doktorarbeit.

4. Auch bei semantisch identischen Verhaltensweisen sind die Unterschiede zwischen beiden Arten auffällig. So putzen Nachtaffen den Partner großflächig mit den Zähnen, Springaffen „durchkämmen“ das Fell des Putzpartners mit den Fingern.¹⁷ Zudem ist das soziale Spiel beider Spezies unterschiedlich.¹⁸
5. Callicebus sind viel konservativer in ihrer Raumausnutzung und träger in ihren Bewegungen als Aotus. Nachtaffen zeigen ein größeres Neugier- und Erkundungsverhalten und reagieren schneller auf Umgebungsänderungen als Springaffen.
6. Im Zusammenhang mit der höheren lokomotorischen Aktivität von Nachtaffen könnte die unterschiedliche Ausprägung und längere Beibehaltung von Spielverhalten in der Entwicklung der Tiere stehen. Bei Aotus initiieren und spielen auch Jungadulte beiderlei Geschlechtes, adulte Callicebus dagegen spielen vernachläßigbar wenig. Bereits subadulte Weibchen stellen das Spielverhalten nahezu ein.
7. Die Etablierung der Paarbeziehung von Callicebus dauert viel länger, die Paarbeziehung ist enger und scheint eine andere Qualität zu haben als die von Aotus.¹⁹ Zu den in der Gruppe aufwachsenden Kindern halten Callicebuseltern weniger Kontakte als Aotuseltern.
8. Auftretende Ähnlichkeiten im Verhalten von Callicebus und Aotus sind plesiomorphe Merkmale. Die auftretenden Unterschiede sind durchgängig und erlauben beide Arten in ihrem Verhalten eindeutig voneinander zu diskriminieren. Eine Zuordnung beider Gattungen zu verschiedenen Unterfamilien der Cebidae (Aotinae/Callicebinae) scheint nach den ethologischen Befunden geboten zu sein.

Abbildung 10.18: Hier trägt Christoph sein Kind in der Schenkelbeuge.

Barbara Jantschke hatte wie ich den Eindruck, dass Nachtaffen lokomotorisch aktiver sind und dass Springaffen engere Sozialkontakte halten. Letzteres konnte sie aber mit ihrem Datenmaterial nicht belegen. Daher führte sie zusätzlich an je zwei Familiengruppen Beobachtungen mit der Stoppuhr durch. „Tatsächlich war der Eindruck, Springaffen halten mehr Kontakt, richtig. Im Mittel dauerte eine protokollierte Interaktion Zusammensitzen (mit und ohne Körperkontakt) bei Springaffen 22 Sekunden und bei Nachtaffen 16 Sekunden. Dieser Unterschied galt durchgängig für alle Formen des Zusammensitzens. Das Zusammensitzen ohne Körperkontakt währte am kürzesten: Callicebus 19 Sekunden, Aotus 13 Sekunden. Das Sitzen in Körperkontakt dauerte etwas länger an: Callicebus 24 Sekunden, Aotus 18 Sekunden. Das Kontaktsitzen mit umwickelten Schwänzen, das nur bei Callicebus beobachtbar ist, dauerte am längsten, im Mittel 41 Sekunden.“ ([104], Seiten 103 - 104).

Abbildung 10.19: Kenneth, ein 1990 von den Behringwerken, Marburg, übernommenes Männchen war der Vater von Dorian.

Barbara Jantschke vermehrte nicht nur unser Wissen über Spring- und Nachtaffen. Sie hinterließ uns auch Dorian, einen von ihr mit großem Einsatz aufgezoges Nachtaffenmännchen. Dorian wurde wohl in den Abendstunden des 26.02.1991 geboren und von unseren Tierpflegern am 27.02.1991 geborgen. Für seine vier Jahre alte Mutter Francis, einer Tochter von Felix und Freya, war es die erste Geburt. Sie nahm ihr Kind nicht an. Barbara Jantschke wollte sich um den kleinen Nachtaffen kümmern und zog ihn auch erfolgreich auf. Dorian entwickelte sich zu einem zahmen liebenswerten Nachtaffenmann. Leider verhielt er sich etwa ab dem Alter von zwei Jahren artgemäß und griff gleichgeschlechtliche Artgenossen an. Gleichgeschlechtliche Artgenossen waren für ihn weibliche Menschen. Da meine Tierpflegerinnen bei dem Reinigen und Versorgen der Tiere die Tür oder zumindest die Futterklappe öffnen mussten, konnten wir ihn bei uns nicht mehr halten. Da Dorian völlig unaggressiv auf männliche Menschen reagierte, machte ich den zweiten Fehler (nach der Genehmigung der Handaufzucht), ich verschenkte ihn am 11.06.1993 an einen tierliebenden Mann, den ich ausdrücklich auf Dorians Gefährlichkeit hinwies. Später erfuhr ich, dass dieser „Tierfreund“ Dorian als „garantiert handaufgezogen“ zum Verkauf anbot. Seitdem habe ich keine Handaufzuchten mehr an Privatleute abgegeben.
Die hohe Bedeutung des Vaters bei dem Tragen der Jungtiere und die geringe Beteiligung der Geschwister²⁰ an dem Transport der Jungtiere war ebenfalls eines der Ergebnisse ihrer Arbeit. Insofern bot sich die Fragestellung an, was geschieht, wenn man den Vater aus der Familiengruppe entfernt. Ein dementsprechendes Versuchsvorhaben schien uns aber nicht vertretbar zu sein. Hier half uns - wie bereits erwähnt - Sebastian (s. o.) durch seinen Alterstod am 03.07.1994, 13 Tage nach der Geburt seines Sohnes Jaques, der zum Zeitpunkt des Todes erwartungsgemäß von seiner Mutter Karen in der Schenkelbeuge getragen wurde. Völlig unerwartet hatte der Tod des Vaters nahezu keinen Einfluss auf die Trageleistung der Mutter ([106]). Der Verlauf der Kurve ist in den ersten acht Lebenwochen des Kindes nahezu identisch mit der gemittelten Trageleistungskurve der Mütter von 34 Nachtaffenkindern. Die Trageleistungskurve der Schwester Lilly hingegen ist in den ersten neun Lebenswochen vergleichbar mit der Trageleistungskurve der Nachtaffenväter. Lilly hatte also anfänglich die Rolle des Vaters übernommen. Danach nahm ihr Interesse an dem Jungtier nahezu schlagartig ab. Einen Teil der Trageleistung übernahm in der zehnten und elften Lebenswoche wieder - und unüblich für eine Nachtaffenmutter - Karen. Danach hatten wohl beide Weibchen keine Lust mehr, das Jungtier zu tragen. Nach unseren Protokollen war Jaques nun - ab der 12. Lebenswoche - nur noch allein anzutreffen. „Normale“ Nachtaffenkinder sind in diesem Alter im Mittel nur zu 5 % der Protokolle allein und werden selbständig ab der 30. Lebenswoche. Ohne jeden Zweifel hätte der kleine Nachtaffenmann unter natürlichen Bedingungen nur geringe Überlebenschancen gehabt. In unserer Primatenstation (ohne Predationsdruck) konnte er überleben. Dies erlaubt Spekulationen zur Evolution des väterlichen Tragens. Nehmen wir an, Nachtaffen stammen von Vorfahren ab, bei denen die Mutter alleiniger Träger des Jungen war und wo das Jungtier durch die Mutter ab einem bestimmten Alters „geparkt“ wurde, wäre die Vorteil der väterlichen Unterstützung offensichtlich. Ein Vater, der sein Kind unterstützt und trägt, vergrößert zweifellos die Überlebenschance seines Kindes. Hierdurch verbesserte er seine „Darwinian fitness“ erheblich mehr als andere Männchen, die sich nicht an der Tragearbeit beteiligen. In einer Population, in der das Tragen durch den Vater unüblich ist, würde ein solches Verhalten eine evoluiertere und erfolgreiche Strategie sein. Diese Strategie würde sich relativ schnell in der Population verbreiten.

Abbildung 10.20: Sebastian, Lilly und Karen (von unten nach oben)

Da offensichtlich das gemeinsame Halten mehrerer Gruppen in einem Raum nicht zu gesundheitlichen Schäden der Nachtaffen führte, beschloss ich für weitere Fragestellungen einen „Nachtaffenraum“ einzurichten. Als Raum wählte ich einen Raum mit sieben Haltungseinheiten. Diese Käfige konnten - wie schon beschrieben - durch solide Wände voneinander abgetrennt werden, zudem war zwischen den Käfigen ein Übergreifschutz angebracht, der in unserer Haltung verhindern sollte, dass optisch getrennte Individuen, sich eventuell durch das Übergreifen Verletzungen zufügen könnten. Sehr schnell musste ich lernen, dass diese Vorkehrungen für unsere Nachtaffen nicht hinreichend waren. Nebeneinander gehaltene Nachtaffen versuchten wie wild, ihre Artgenossen irgendwie zu verletzen und schafften es immer, einen oder mehrere Finger in den Nachbarkäfig zu stecken, in den dann die Artgenossen hineinbissen. Ich habe dann nur vier der sieben Einheiten mit Nachtaffen besetzt, zwischen ihnen lebten jeweils Riesengalagos. Verletzungen traten nicht mehr auf. Nach meinem Eindruck waren die Nachtaffen die zu Artgenossen aggressivsten Primaten unserer Kolonie. Die Beobachtungen an den von Carsten Niemitz bei uns eingestellten Nachtaffen (s. o.) fanden eine nicht geplante experimentelle Absicherung. Ein wichtiges Nebenergebnis dieser Haltungsbedingungen war die Tatsache, dass wir bei paralleler Haltung (ohne Sichtkontakt) das Rufen der Nachtaffen nicht hören konnten. Offensichtlich ist der Blickkontakt entscheidend, nicht die räumliche Nähe.
Alexander Kulla fertigte an diesen vier Gruppen (und einer weiteren, die in einem anderen Raum gehalten wurde) seine Diplomarbeit an.²¹ Er beobachtete 5 Familiengruppen, von denen vier aus Eltern mit bis zu zwei Kindern und eine aus der schon erwähnten Karen und ihren zwei Kindern bestanden. Insgesamt standen ihm siebzehn Individuen für seine Beobachtungen zur Verf¨gung. Er protokollierte das Verhalten nach der „focal-animal-sampling“ Methode und wechselte alle fünf Minuten das im Focus des Beobachters stehende Tier. Das Verhalten der Tiere wurde in allen fünf Gruppen 48 mal je eine halbe Stunde lang protokolliert.
Kulla fasste seine Ergebnisse zusammen:
1. Die Eltern in den Familiengruppen bevorzugen sich gegenseitig als Sozialpartner. Sie haben unteinander engere Sozialkontakte als zu ihren Kindern.
2. In der Vater-Mutter-Dyade ist die Mutter die aktivere. Sie wählt aktiv den Vater häufiger als Sozialpartner als umgekehrt. Der Vater fällt dadurch auf, sozial am passivsten zu sein.
3. Kinder wählen die Eltern zwar oft als Sozialpartner aus, werden aber umgekehrt nur selten von den Eltern als Partner gewählt.
4. Der Nachtaffenmann übernimmt bei der Aufzucht den Hauptteil der Tragearbeit. Lediglich in der ersten Woche hat die Mutter den Hauptanteil am Tragen des abhängigen Kindes. Danach übernimmt sie das Kind nur noch zum Stillen, und der Vater ist der auschließliche Träger, bis das Kind vollständige Selbständigkeit erreicht.
5. Die Kontakte der Eltern zu abhängigen Kindern resultieren in erster Linie aus dem Anteil der Tragearbeit, sonst ist kein engeres Verhältnis zu ihnen feststellbar als zu älteren Kindern. Zieht man die Tragekontakte von den Zusammensitzkontakten ab, ergeben sich für die Sozialkontakte zwischen Eltern und abhängigen Kindern in etwa die gleichen Größenordnungen wie für Eltern und ältere Kinder.
6. Juvenile Kinder sind im Hinblick auf den Spieltrieb, Neugierde und vor allem dem motorischen Verhalten am aktivsten. Sie klettern und springen am meisten und suchen dabei am häufigsten verschiedene Orte des Geheges auf. Besonders oft halten sie sich im Vergleich zu den Eltern im vorderen Teil des Käfigs auf (Tür und Futterplateau), was Sichtkontakt zu anderen Käfigen und dem Beobachter ermöglicht. Beim Manipulieren von Gegenständen sind die jeweils jüngsten Familienmitglieder am aktivsten.
7. Die Leitern in den Käfigen sind die Einrichtungsgegenstände, die am häufigsten als Ziele motorischer Aktionen fungieren. Sie stellen die kürzeste Verbindung zwischen dem hinteren und dem vorderen Teil des Geheges dar und bieten vielfältige Möglichkeiten des Laufens, Kletterns und Springens.
8. Mütter zeigen häufiger Komfortverhalten als die übrigen Familienmitglieder.
In einer seiner fünf Gruppen, der „Barney-Gruppe“, bestehend aus dem am 03.03.1988 geborenen Barney (Eltern: Sebastian und Karen), der am 05.06.1987 geborene Paula (Felix und Freya), deren beider Tochter Conchita (geb. 15.04.1994) und deren Sohn Juan (geb. 19.03.1995), wurde am 01.06.1995 plötzlich Conchita verdrängt. Wir konnten Alexander Kulla, der zuvor die Gruppe zwanzig Tage lang beobachtet hatte, fragen, ob er irgendetwas beobachtet habe, was den Verdrängungsprozess erklären könnte. Kulla antwortete, Conchita hätte in den Tagen vor der Verdrängung keinerlei Sozialkontakte zu anderen Gruppenmitgliedern unterhalten. Insofern könnte man spekulieren, dass dem Verdrängen ein sozialer Isolierungsprozess vorausgeht.
Zum Abschluss dieses Kapitels möchte ich noch berichten, dass die Geschlechtsbestimmung bei Nachtaffen nicht einfach ist. Nachdem ich (ein Nachtaffen-Spezialist) gemeinsam mit dem Nachtaffenspezialisten Hans Erkert ein Individuum unserer Kolonie falsch „gesext“ hatte, rief ich Ernst Weinmann an und bat ihn um Rat. Weinmann handelte sofort, ließ sich von seinen Tierpflegern mehrere Paare nebeneinander vorlegen und rief mich dann an. Es ist die Penisnaht, die nur Männchen haben. Im Besitz dieser Information konnte ich mich dann als Geschlechtsbestimmer profilieren. Geschlechtsbestimmung ist nicht nur bei vielen Primatenarten schwierig.²²

Abbildung 10.21: In der sicheren Schenkelbeuge kann man den kleinen Nachtaffen kaum erkennen.

Abbildung 10.22: Nach Abschluss ihrer jahrelangen Forschungsarbeiten an der Primatenstation: Dr. rer. nat. Barbara Jantschke

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